川西高原退化草地的中国沙棘生长及土壤养分研究

李 玲，樊 华，李 森，邓东周，涂卫国*，Lepeshkina Lillia

(1.四川省自然资源科学研究院，四川 成都 610015；2.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；3.俄罗斯联邦沃罗涅日国立大学，俄罗斯 沃罗涅日 394018)

川西高原处于长江、黄河上游及其主要支流的源头，生态战略地位十分重要。近年来，受全球气候、自然因素和人为活动等诸多原因影响，该区域的生态环境质量逐渐下降，草地退化、沙化情况严重，已威胁到区域生态环境安全[1]。中国沙棘(HippophaerhamnoidesL.)为胡颓子科沙棘属落叶灌木，有抗寒旱、耐风沙、对土壤适应性强等特点，是我国广泛应用的治沙植物。在川西高原不同土壤、水分条件、海拔高度等条件下，中国沙棘分布广泛，由于其强大的萌发力和固氮能力，呈现出具有肥岛效应的沙棘灌丛林，对于维持植物群落稳定性具有重要意义[2]。近年来，在川西高原红原县、若尔盖县等退化草地区域，利用康定柳、中国沙棘等构建的灌-草复合治沙新模式得到广泛的应用[3]。

本研究选择川西高原退化草地典型区域-红原县瓦切乡，调查了退化草地上不同种植年限中国沙棘生长指标，并比较了中国沙棘和康定柳根际土壤养分情况，分析了叶和小枝养分含量及叶片养分回收特性，以揭示高寒退化草地上沙棘生长及土壤肥力特性，为区域生态保护和退化草地治理提供理论与实践支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东南缘的四川省阿坝州红原县，属大陆性高原寒温带季风气候。研究地点位于红原县瓦切乡，位于红原县西北方，距县城42 km，101°51′～103°23′ N，31°51′～33°19′ E，海拔 3 460 m。气象条件以红原县城为例，多年平均降水量749.1 mm，80%集中在5—8月，年均日照时数2158.7 h，年平均气温1.4 ℃，气候偏冷，春秋短促，冬长无夏。区域土壤表层主要为高寒草甸土，但受到气候变化、人为和放牧的干扰，生态环境破坏较为严重，部分退化为风沙土[4]。自20世纪80年代起，研究地点持续开展了多年生态保护植被恢复工作，主要以康定柳搭配各种草本植物构建了草方格[5]。近几年来开始种植中国沙棘，主要在每年5月初种植两年生幼苗，采取深坑埋肥措施以提高成活率，种植时挖掘80 cm深坑，每坑深埋0.75 kg腐熟的牛羊粪肥。

1.2 样地设置与样品采集

于2018年8月在研究区内选择2017年、2016年和2015年种下中国沙棘幼苗的地块，即种植了1年、两年和3年时间。每个年限下随机选择3块50 m× 50 m的样地，测定样地内幼苗的株高、冠幅等生长指标，并挖出幼苗测定地下生长指标。同时沿主根采集各个年限的0～20 cm根际土壤，以及样地旁株高1～1.2 m康定柳0～20 cm根际土壤，保存在放有冰袋的泡沫箱中，低温环境下迅速带回实验室，测定土壤氮、磷含量等养分指标。

于2018年8月和11月，选择样地内种植3年的中国沙棘及种植5年以上、株高1 m～1.2 m康定柳，采集生长旺盛期和枯叶期的叶和小枝样品。将样品于105 ℃杀青1 h，70℃烘干至恒重，磨粉过100目筛，测定叶和小枝氮、磷含量。土壤和植物样品取混合样进行重复，即中国沙棘每个年限下11株幼苗根际土壤混合为一个样品，康定柳9株根际土壤样品收集混合为一个样品，植物样品也同样采用混合样，每个样品取3个重复样。

1.3 样品测定及计算方法

土壤全氮含量采用凯氏蒸馏法测定，水解性氮采用碱解-扩散法测定，土壤全磷含量采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定，土壤有效磷采用NaHCO3浸提—钼锑抗分光光度法(Olsen法)测定，土壤有机质含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定。利用土壤氮、磷含量计算土壤氮磷比。

植物氮含量采用凯氏蒸馏法测定，磷含量采用硫酸-双氧水消煮-钒钼黄比色法测定。利用不同季节叶片氮、磷含量计算氮、磷回收效率(NRE、PRE)，具体计算公式为：

NRE=(Ng-Ns)/Ng×100%

PRE=(Pg-Ps)/Pg×100%

氮回收效率(NRE)为生长季盛期绿叶、生长季末当年生枯叶间氮含量减少的相对比例，磷回收效率(PRE)为生长季盛期绿叶、生长季末当年生枯叶间磷含量减少的相对比例，Ng、Ns为绿叶、枯叶氮含量，Pg、Ps为绿叶、枯叶磷含量[6]。叶片氮回收水平(NRP)为枯叶中的氮含量(Ns)、叶片磷回收水平(PRP)为枯叶中的磷含量(Ps)[7]。

1.4 统计分析

使用SPSS16.0 for Windows 软件对种植1、2、3年的中国沙棘幼苗生长指标进行统计分析(见表1)；对根际土壤养分指标(见表2)、叶与小枝养分指标(见表3)进行一元方差分析(ANOVA)，平均数间的多重比较采用Tukey检验(P<0.05)，并用不同字母表示同一性状在P<0.05水平上的显著差异，利用Excel软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同种植年限中国沙棘生长情况

不同种植年限中国沙棘生长指标统计见表1。从表1中各生长指标来看，随着种植年限的增加，沙棘幼苗株高、冠幅、叶长及叶宽平均值逐渐升高，变异系数逐渐降低。而侧枝数在种植两年最大，3年大幅降低，与1、2年相比分别下降了47.15%和58.69%。根长在两年也最大，在3年略有降低，但仍比1年高30.64%。根瘤数目和大小在2、3年差异不大，但均大于1年，根瘤数目分别是1年的1.70和1.61倍；与其他指标相比，根瘤数目和大小的变异性相对较大。

2.2 不同沙棘生长年限林下土壤养分情况

不同种植年限中国沙棘土壤养分情况见表2。从表2可以看出，种植1年土壤中全氮、水解性氮和有机质含量均最高，可能与种植幼苗时，为了提高成活率加入的有机肥有关。与种植1年相比，两年土壤中全氮、水解性氮和有机质含量分别下降了55.73%、50.91%和78.94%；3年中水解性氮持续下降，而全氮和有机质含量有所回升。土壤全磷1、2、3年差异不大，与1年相比，2、3年土壤中有效磷含量分别提高了21.29%和55.09%。与康定柳相比，中国沙棘土壤中全磷、有效磷和有机质含量相对较高，种植3年分别是康定柳的1.25、2.05和2.13倍；土壤全氮含量在3年中国沙棘与康定柳中无显著性差异，而水解性氮含量康定柳土壤是前者的1.40倍。

表1不同种植年限沙棘幼苗生长指标统计

表2土壤养分情况表

2.3 叶与小枝养分情况

生长旺盛期(8月)和枯叶期(11月)中国沙棘和康定柳叶和小枝养分情况见表3。从表3可以看出，从不同季节来看，中国沙棘叶氮、磷含量8月较高，小枝氮、磷含量11月较高；康定柳氮含量与中国沙棘相似，叶8月较高、小枝11月较高，而磷含量相反，叶11月较高、小枝8月较高。从不同树种来看，不同季节康定柳叶磷含量较高，而中国沙棘小枝氮含量较高，不同季节中国沙棘叶和小枝氮磷比均显著高于康定柳。

表3不同季节中国沙棘叶和小枝养分含量

2.4 叶片养分回收

中国沙棘(SJ)和康定柳(KDL)叶片氮、磷回收情况见图1。从图1可以看出，叶氮回收水平(NRP)中国沙棘显著高于康定柳，是后者的1.86倍；而叶磷回收水平(PRP)康定柳显著高于中国沙棘，是后者的5.12倍。从养分回收效率来看，叶氮回收效率(NRE)康定柳高达59.88%，显著高于中国沙棘，是后者的2.23倍；叶磷回收效率(PRE)中国沙棘高达69.35%，而康定柳叶磷回收效率为负值。

图1 中国沙棘和康定柳叶片养分回收

3 讨论

株高、冠幅、根长是显示植物生长特性的基本指标。本研究中，种植3年的中国沙棘幼苗与种植1年的相比，株高、冠幅、根长、叶长和叶宽分别提高了的45.16%、63.20%、30.65%、22.47%和33.82%，表现出随着栽培年限增加，幼苗株形趋于稳定、生长量提高现象。种植3年幼苗侧枝数目与1年、两年相比大幅下降，这可能与下层弱枝养分供应不足、侧枝自疏凋亡或弱枝越冬死亡有关。与1年幼苗相比，种植3年沙棘根瘤大小和数目提高了37.78%和53.99%，根系固氮能力得到大幅提高。

从土壤肥力来看，种植中国沙棘第2年的全氮、水解性氮和土壤有机质比第1年下降了50%～70%以上，表明第1年在沙地上深坑预埋的有机肥已消耗或淋溶耗竭；随着种植年限的增加，土壤水解性氮含量持续降低，表明土壤氮养分呈持续性消耗，供氮能力下降，可能与高原低温环境下矿化率较低有关。与第2年相比，第3年土壤全氮、有效磷和有机质含量有所回升，显示出随着中国沙棘种植时间延长，土壤养分消耗得到一定改善，但其对土壤养分的贡献率需要更长时间的观测。

叶片中养分含量状况能够较好地反映土壤养分供给的能力[8]。本研究中，生长旺盛期中国沙棘叶氮、磷含量(Ng、Pg)分别为23.24 mg·g-1和1.84 mg·g-1，康定柳Ng、Pg分别为22.55 mg·g-1和2.74 mg·g-1，均低于北方典型沙生植物叶片养分水平(27.42 mg·g-1和3.68 mg·g-1)[9]。叶片氮磷比(N∶P)可以判断环境对植物生长的养分供应状况，暗示植物的生长受到氮还是磷元素的限制，通常情况下叶片N∶P<10往往受到氮限制，而N∶P>20往往受到磷的限制[10]。本研究中，中国沙棘8月叶片N∶P高于10，而康定柳低于10，表明后者可能受到了氮养分的限制。

植物叶片养分回收指养分从衰老叶片中转移并被运输到植物其他组织的过程，是植物养分保持和环境适应的重要机制，特别是在贫瘠的生境中[11～12]。赵广帅等[13]对羌塘高原紫花针茅的研究显示，NRE为71.25%，高于中国温带草原和全球的平均水平(46.9%～58.5%)，且与土壤无机氮呈显著正相关。本研究中，与中国沙棘相比，康定柳虽然土壤水解性氮含量较高、有效磷含量较低，然而从叶片养分回收来看，叶氮回收效率(NRE)达59.88%，而叶磷回收效率为负值，表明实际上其受到土壤有效氮的限制更大；而中国沙棘虽然土壤有效磷含量较高、水解性氮含量较低，但其叶磷回收效率(PRE)达69.35%，表明其受到土壤有效磷的影响更多，其根系固氮作用能够缓解土壤氮供应不足的限制。

综上，川西高原退化草地区域人工种植的中国沙棘随着栽培年限增加，幼苗株形趋于稳定、生长量显著提高。生长旺盛季节中国沙棘和康定柳叶片氮、磷含量均低于北方典型沙生植物叶片养分水平，前者受到土壤有效磷的影响更多，而后者受到土壤氮限制作用更大。川西高原退化草地上以康定柳构建草方格，搭配种植中国沙棘，利用其根系生物固氮作用，不仅能够有效缓解土壤氮供应不足、减少土壤养分竞争，还能更快提高植物覆盖率，具有推广价值。