“水分子跨膜运输”在高中生物学教学中的认知误区及教学建议

陈培莹 李娘辉

(华南师范大学生命科学学院 广州 510631)

《物质跨膜运输的方式》是人教版必修1《分子与细胞》模块第4章第3节的内容，教材在课前的问题探讨部分呈现了一张“人工无蛋白的脂双层膜对不同分子通透性”的图(图1)[1]，让学生讨论： 什么样的分子能够通过脂双层？什么样的分子不能通过？学生从图中可以很直观地得出这样的结论： 水与甘油、乙醇以及气体分子等可以通过人工膜，即水分子的跨膜运输是不需要蛋白质作为载体的。在被动运输相关内容的编排中，教材又将水分子和O2、 CO2归为一类，均是小分子物质，可以很自由地通过细胞膜的磷脂双分子层，进而引出自由扩散的概念。这样学生很容易就认为： 水分子的跨膜运输属于自由扩散。那么，水分子的跨膜运输方式只有自由扩散一种吗？它在人工膜上具有全透性是否有值得质疑的地方？

图1 人工无蛋白的脂双层膜对不同分子通透性

1 水分子通过人工膜的过程

人工膜的结构只有双层磷脂分子，没有蛋白质作为载体。它能够透过水分子，是因其具有相应的结构基础： 磷脂分子极性的头部对水具有亲和性，非极性的脂肪酸链尾部对水虽然不亲和，但经X射线衍射分析显示，在距离磷脂分子头部第9个碳原子之后的脂肪酸链在脂双层内部不是固定不变的，它们可以从较为有序的状态变为无序的状态，再加上磷脂分子可以通过翻转运动、旋转运动产生空隙，水分子便可沿着空隙且以顺浓度梯度的方式通过磷脂双分子层[2]。水分子能够通过人工膜，是否意味着它在人工膜上便具有全透性呢？

实际上，磷脂双分子层排列致密，膜脂的流动性也是相对的。因此，单个水分子以自由扩散的方式穿过磷脂双分子层间隙的速率比较缓慢，常常小于0.01 cm·s-1，这便很难解释水分子迅速跨膜运动的现象[3]。例如，“物质跨膜运输的实例”一节提到的“哺乳动物红细胞置于低渗溶液，很快吸水膨胀”的现象。此外，也有研究发现水分子通过人工膜的通透性比生物膜低。人工膜上没有蛋白质，假如水分子的跨膜运输只有自由扩散一种，那么它通过人工膜的通透性跟生物膜应该具有一致性，但是实验结果并非如此。由此推测，水分子并非以单一的自由扩散方式透过生物膜。

2 水通道蛋白的发现及其性质

1988年，美国科学家阿格雷(P.Agre)在分离纯化多种红细胞膜上的蛋白质时，发现了构成细胞水通道的蛋白(命名为“AQP1”)，并巧妙地通过“水通道验证实验”证实了自己的猜想(图2)。他用含有AQPl蛋白和不含AQPl蛋白的细胞进行对比实验。当将这两种细胞放在同一种水溶液中时，膜中含有AQPl蛋白的细胞能通过渗透作用吸收水分继而体积不断膨胀，而不含该蛋白的细胞在3.5 min内无明显变化[4]。为进一步验证，阿格雷还用脂质体(人工合成的脂双层囊泡)做实验，他将AQPl导入脂质体，结果发现： 对比普通脂质体，导入AQPl的脂质体对水的转运速率得到大幅提高。

图2 阿格雷“水通道验证实验”

阿格雷发现的“AQP1”只是水通道蛋白的一种。目前在哺乳动物的体内已经发现13种水通道蛋白(AQP0～AQP12)，它们在通透水的功能上有着相似之处，但由于表达部位不同，发挥的生理功能也有所差异[5]。植物体同样也存在水通道蛋白，它们与动物水通道蛋白同属于一个古老的跨膜通道蛋白MIP超家族，位于植物细胞的质膜和液泡膜上，在水分及其他物质运输、细胞伸长与分化、气孔运动等生理过程中均扮演着重要角色[6]。

以哺乳动物水通道蛋白AQP1为例，水通道蛋白的空间四级结构是由4个亚基组成的四聚体，每个亚基由6个跨膜α螺旋构成，形成了一个具有“中央孔”的结构，其孔径略大于水分子，允许水分子自由通行(图3)。该结构中还附着带正电荷的Asn残基，恰好排斥其他质子，从而实现对水分子特异性地高效转运[7]。

图3 水通道蛋白AQP1[4]

水通道蛋白能够高效转运水分子，这种功能对人类的器官具有重要作用，肾脏中体现得最为明显。有研究表明： 从肾小球过滤出来的原始尿液在流经一段弯管后，有70%的水通过水通道蛋白(AQP1)重新回到血液[4]。正常成年人每天产生的原尿约为180 L，但只有约1.5 L的终尿被排出体外，其他的水都被肾脏细胞重吸收回血液循环。肾脏细胞要实现如此高效地对水进行重吸收，细胞膜必须短时间内能够快速透过大量的水分子，该过程仅靠自由扩散的运输速率是远不能满足生命活动的需要，必须借助水通道蛋白才能提高水的转运速率。

3 小结和教学建议

3.1 对教材编写的建议 水分子不只以“自由扩散”的形式通过生物膜，还有另一种重要的方式——借助水通道蛋白进行“协助扩散”。针对教学中学生常常存在“水分子的跨膜运输只有自由扩散一种”这一误区，建议教材在课前的问题探讨部分，“人工无蛋白的脂双层膜对不同分子通透性”的图(图1)的编制中，不要将水与甘油、乙醇归为一类，原因： 用单向箭头穿过人工膜容易让学生认为水与甘油、乙醇都可以全部透过细胞膜(即水分子的跨膜运输不需要蛋白质)。为了避免学生这一认知误区，建议水分子在人工膜的运输方式用图4的这种方式表示，学生观察此图可以直观地看出： 水分子只能部分通过人工膜，并非像O2、 CO2等分子一样在人工膜上具有全透性。

图4 人工脂双层膜对不同分子的通透性[8]

另外，教材在本节后面的“科学前沿”版块介绍了授予诺贝尔化学奖的通道蛋白研究，其中提到“水通道蛋白”相关内容，只是简略地介绍。该版块属于拓展性的阅读材料，并非授课的重点内容，教师有时由于课时紧张便直接略过，假如学生课后没有仔细阅读到这一板块的内容，便容易造成以上的认知误区。建议教材将“水分子也可借助水通道蛋白进行协助扩散”这一知识点编排进正文，学生对水分子的跨膜运输才有更清晰的认识： 水分子既可直接跨膜通过(自由扩散)，亦可在水通道蛋白的协助下通过(协助扩散)。

3.2 对教师教学的建议 生物学核心素养倡导培养学生的“科学思维”。科学思维是一种尊重事实和证据，崇尚严谨和务实的求知态度，运用科学的思维方法认识事物、解决实际问题的思维习惯和能力[9]。关于水分子的跨膜运输，教材主要介绍了自由扩散这种方式，事实上通过水通道蛋白进行协助扩散才是水分子实现高效转运的主要途径。这也给生物学教师一些启示： 平常备课立足教材却不能止步教材，应尊重事实和证据，致力于打造逻辑缜密的课堂，才能培养出具备较强科学思维能力的学生。