APP下载

阳澄西湖浮游藻类功能群演替特征及其与环境因子的关系

2019-07-31周彦锋王晨赫

中国环境科学 2019年7期
关键词:浮游藻类西湖

葛 优,周彦锋,王晨赫,尤 洋,*

阳澄西湖浮游藻类功能群演替特征及其与环境因子的关系

葛 优1,周彦锋1,王晨赫2,尤 洋1,2*

(1.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,农业部淡水渔业和种质资源利用重点实验室,江苏 无锡 214081;2.南京农业大学无锡渔业学院,江苏 无锡 214081)

采用浮游藻类功能群、 RDA(冗余分析)、多元回归分析等方法,对阳澄西湖浮游藻类功能群的演替特征及其影响因子进行了研究.2015年3月~2016年2月逐月对阳澄西湖浮游藻类和环境因子进行调查分析,结果表明,阳澄西湖浮游藻类可划分为21个功能群,其中10个功能群(B、D、E、G、J、Lo、S1、X1、X2、Y)为该湖的优势功能群,反映的生境特征表明该湖为分层敏感,扰动较少且混合程度较高的中-富营养浅水水体.阳澄西湖不同季节优势功能群演替规律为:由春季的B+X2+Y+X1+J+D,经夏季的B+X2+Y+X1+J+G+S1+Lo+E和秋季的B+X2+Y+Lo+E,转变为B+X2+Y+X1+D.RDA分析结果显示,阳澄西湖浮游藻类功能群分布受环境影响较为明显,但不同季节影响因子不同.整体上,水温()、pH值、溶解氧(DO)、氨氮(NH4+-N)和浊度(Tur)是影响阳澄西湖浮游藻类功能群分布格局的主要因素.

阳澄西湖;藻类功能群;优势度;环境因子

浮游藻类作为水生生态系统的重要组成部分,是初级生产力的主要贡献者[1],其种类组成、群落结构和生物量变化既能反映水环境的变化[2],又能在很大程度上决定着水生生态系统的结构和功能[3],是反映水体富营养化程度和水质状况的重要指标.因此,在水生态研究中此类生物常被用作评估水体健康状况的指示性生物类群[4].传统的浮游植物群落研究基于系统分类方法,将种属作为研究的基本单元[5],该种分类方法难以凸显浮游植物在水生态系统中的生态作用和环境特征[6-8].此外,以功能群作为浮游藻类群落划分方法[9],将具有相似生理、形态和生态特征的浮游植物种类划分为一个功能群.经修正[3],将浮游植物划分为39个功能群.功能群内的浮游植物具有相同或相近的生态位,不同的功能群可以反映其特定的生境类型.浮游植物功能类群以个体生态学为依据进行分类,能够更加准确地描述浮游植物的生境特征,并与浮游植物群落演替过程有效结合,最大限度地揭示浮游植物群落与水体环境间的动态关系,较好地预测群落生态功能的变化[10-11].

国外学者对浮游植物功能群已有了全面的研究,被广泛应用于湖泊、水库、河流等多种类型水体的水生态系统研究中[12-15].近年来,国内学者对不同水域的浮游植物功能群也展开了研究,主要从不同类型水体的浮游植物功能群结构特征、季节演替和水质评价等发面进行研究[16-19].国内浮游植物功能群的研究主要集中在河流、水库、湿地和高原湖泊.而浮游植物功能群的研究在长江下游、太湖流域浅水湖泊的报道相对较少.

阳澄湖为太湖流域第三大浅水湖泊.它不仅是苏州地区的综合水源地,还具有工业用水、渔业养殖、农业灌溉、旅游、航运和防汛等多种功能[20-21].由于长期围网养殖的过度开发,导致阳澄湖水环境遭到了破坏.尤其是西湖区,水草已是零星可见,湖泊由原来的草型湖泊退化成藻型湖泊[22].有关阳澄湖浮游植物的研究主要集中在浮游植物的种类组成、群落结构、季节变化等方面[23-25],对于浮游植物功能群的演替特征及其影响因子的研究未见报道.本研究基于2015~2016年间阳澄西湖浮游藻类和水质理化指标的逐月监测数据,运用浮游藻类功能群分类方法,对其功能群进行划分,探究浮游藻类功能群的演替特征,并通过冗余分析(RDA)和多元回归分析明确影响浮游藻类功能群演替的主要环境因子,以期为阳澄西湖的生态研究和治理提供理论依据和技术支撑.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

阳澄湖地处江苏省苏州市境内,环湖为昆山市、苏州市相城区和苏州工业园区.湖中有2条东北-西南走向的狭长半岛,把阳澄湖分为东湖(44.08%)、中湖(29.03%)和西湖(26.89%)整个湖体分为3部分[23].研究区域为苏州市阳澄湖西湖,湖区水位变幅平缓,年变幅一般在1.2m以下,平均水位3.2m[26].年平均降雨量1100mm,汛期降雨多集中在6~9月.该湖所处区域属北亚热带季风气候,气候温暖湿润,四季分明(春季 3~5月,夏季6~9月,秋季10~11月,冬季12月~次年2月).

1.2 样品采集

依据阳澄西湖的地理形态和水文条件,对阳澄西湖4个断面进行了调查,并结合样点设置规范[27],选取12个采样点(31°23¢26.8″~31°28¢55.1″N, 120°42¢13.3″~120°45¢32.8″E),编号采样点分别设置为断面Ⅰ(S1、S2、S3)、断面Ⅱ(S4、S5、S6)、断面Ⅲ(S7、S8、S9)和断面Ⅳ(S10、S11、S12)(图1).2015年 3月~2016年2月,逐月对阳澄西湖的12个采样点进行样品采集.

图1 采样点示意

1.3 样品分析方法

水质样品采集方法按照《湖泊富营养化调查规范》进行[28],水体理化监测项目为温度()、pH值、溶解氧(DO)、浊度(Tur)、透明度(SD)、水深()、总磷(TP)、溶解性总磷(DTP)、总氮(TN)、氨氮(NH4+-N)、亚硝酸盐氮(NO2--N)、高锰酸盐指数(CODMn)、叶绿素a(Chl-a)共13项.其中、pH值、DO、Tur、SD和WD采用多功能水质检测仪进行现场检测;TP和DTP采用钼酸铵分光光度法;TN和DTN采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法;NH4+-N采用纳氏试剂分光光度法;NO2--N采用紫外分光光度法; CODMn采用酸式滴定法; Chl-a采用丙酮提取分光光度法测定.水质数据按照地表水环境质量标准(GB3838-2002)来进行分析[29].

浮游藻类样品的采集及处理方法参照《淡水浮游生物研究方法》[30],使用5L有机玻璃采水器采集0.5m和1.5m的混合水样,混匀后,取1L加入福尔马林和鲁哥氏碘液进行固定,并于实验室静置48h后,虹吸上清液浓缩至50mL.藻类鉴定主要参考《淡水微型生物与底栖动物图谱(第二版)》[31]和《中国淡水藻类-系统、分类及生态》[32].

浮游藻类在10×40倍显微镜下采用目镜视野法观察,定性时优势种应鉴定到种,其他种类鉴定到属.定量样品记录100~200个视野,记下每种浮游藻类的细胞个数.每升水中浮游藻类的数量应按公式(1)进行计算:

式中:s为计数框面积,mm2;s= 20mm×20mm = 400mm2;s为视野面积,mm2;s= π/42=0.159mm2,=450μm;F为计数视野数;为浓缩体积,mL;为计数框容积,m L;P为计数,个.

1.4 数据分析

1.4.1 浮游藻类功能群优势度分析 根据功能群分类方法[2-3]对淀山湖浮游藻类进行功能分组.优势度根据藻类功能群的出现频率及丰度来确定,用优势度来表示[33]:

y

=

fi

·

Pi

(2)

式中:为优势度;f为第功能群的出现频率;P为第功能群丰度占总藻类丰度的比例,当>0.02时,定为优势功能群[34].选择优势度>0.02的浮游藻类功能群进行冗余分析(RDA)分析.

1.4.2 冗余分析(RDA) 采用Canoco for Windows 4.5软件对功能群数据和环境数据进行RDA分析.浮游藻类功能群矩阵经过lg(+1)转换,环境因子数据除pH值外全部进行lg(+1)转换[35].首先进行去趋势对应分析(DCA)选择合适的排序和分析方法,根据分析结果,本文选用了冗余分析(RDA),并采用蒙特卡洛置换检验,以逐步迭代的方式筛选出有显著解释性的环境因子,进行分析作图,以揭示显著环境因子对优势浮游藻类功能群的影响.

本文其他分析和作图在Origin 2017、SPSS22.0、CANOCO4.5和Excel中完成.

2 结果与分析

2.1 浮游藻类生物量变化及功能群划分

从不同月份浮游藻类的分布来看(图2),阳澄西湖浮游藻类季节分布存在极显著差异(<0.01).3月藻类生物量变化范围为0.123~1.158mg/L;4月变化范围为0.260~15.744mg/L,最大值出现在3号点,最小值出现在12号点;5月藻类生物量变化范围为0.187~3.253mg/L,最大值出现在2号点,最小值出现在7号点;浮游藻类生物量整体表现为南部>中部>北部.6月藻类生物量变化范围为1.679~12.655mg/L,最大值出现在9号点,最小值出现在12号点;7月藻类生物量变化范围为1.450~10.892mg/L,最大值出现在1号点,最小值出现在8号点;8月藻类生物量变化范围为0.373~4.569mg/L,最大值出现在2号点,最小值出现在9号点;浮游藻类生物量整体表现为南部>北部>中部.9月藻类生物量变化范围为0.354~3.380mg/L,最大值出现在10号点,最小值出现在5号点;10月藻类生物量变化范围为0.050~ 1.630mg/L,最大值出现在11号点,最小值出现在6号点;11月藻类生物量变化范围为0.259~1.194mg/L,最大值出现在2号点,最小值出现在12号点;浮游藻类生物量整体表现为北部>中部>南部.12月藻类生物量变化范围为0.061-1.753mg/L,最大值出现在3号点,最小值出现在7号点;次年1月藻类生物量变化范围为0.091~0.595mg/L,最大值出现在1号点,最小值出现在4号点;次年2月藻类生物量变化范围为0.737~ 6.141mg/L,最大值出现在9号点,最小值出现在7号点;浮游藻类生物量整体表现为南部>中部>北部.

表1 阳澄西湖浮游藻类功能群划分

续表1

根据功能群分类法[19-20],将具备相同或类似生态属性的浮游藻类归在一个功能群内,阳澄西湖浮游藻类可分为21个功能群:A、B、D、E、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、T、TD、W1、W2、X1、X2、X3、Y(表1).

2.2 浮游藻类优势功能群及分布特征

本次调查中优势度>0.02的功能群处于优势地位,为阳澄西湖优势功能群.从不同时期浮游藻类功能群的优势度来看(图3),浮游藻类的优势功能群3月为 B、Y、X2,4月为B、X2、Y、X1、D,5月为X2、Y、B、J、D,6月为Y、B、X2、J、G,7月为X2、B、G、S1、Y、Lo,8月为 X2、B、E、Lo、Y,9月为X2、Y、Lo、B,10月为X2、B、Y、E,11月为B、Y、X2,12月为B、X2、Y、X1,1月为 B、X2、Y、X1、D,2月为B、X2、Y.其中,B、X2、Y在12次的调查中的优势度均³0.02,为阳澄西湖的绝对优势功能群.本研究中浮游藻类功能群的时空分布特征及其影响因子分析均在上述优势功能群中展开.

从不同时期浮游藻类的功能群空间组成来看(图4),3月浮游藻类主要功能群Y+X2在各采样点均有分布,其中,Y在S1、S12占据绝对优势;X2在S1占据绝对优势.4月浮游藻类主要功能群由3月Y+X2转变为B+X2+Y,其中,B在S3占据绝对优势;X2在S5占据绝对优势.5月浮游藻类主要功能群由4月B+X2+Y转变为X2+D,其中,X2在S10占据绝对优势;D在S11占据绝对优势.整体来看,X2在阳澄西湖自南向北呈现逐渐上升再下降的趋势;Y在阳澄西湖自南向北呈现逐渐下降再上升的趋势.6月浮游藻类主要功能群由5月X2+D转变为B+X2+J,其中,J在S5、S9均占据绝对优势.7月浮游藻类主要功能群由6月B+X2+J转变为B+X2+G+S1+Lo,其中,G在S1占据绝对优势,Lo在S12占据绝对优势.8月浮游藻类主要功能群由7月B+X2+G+S1+Lo转变为B+X2+E+Y+ Lo,其中,X2在S1占据绝对优势.整体来看,阳澄西湖浮游藻类功能群组成均衡度较高,J在阳澄西湖自南向北呈现逐渐上升再下降的趋势.9月浮游藻类主要功能群由8月B+X2+E+Y+Lo转变为X2+Y+Lo,主要优势功能群在各采样点均未占据绝对优势.10月浮游藻类主要功能群由9月X2+Y+Lo转变为X2+B+E,主要优势功能群在各采样点均未占据绝对优势.11月浮游藻类主要功能群由10月X2+B+E转变为X2+B+Y,主要优势功能群在各采样点均未占据绝对优势.整体来看,X2在各采样点均有分布,但未能占据绝对优势种,各功能群在采样点所占据的比例相对均衡.12月浮游藻类主要功能群与11月相同,均为X2+ B+Y,其中,X2在S1、S2占据绝对优势.1月浮游藻类主要功能群由12月X2+B+Y转变为X2+B+ Y+D,其中,D在S1、S2占据绝对优势.2月浮游藻类主要功能群由1月X2+B+Y+D转变为X2+Y,其中,Y在S11占据绝对优势.整体来看,X2、Y在各采样点均有分布,X2、D在阳澄西湖自南向北呈现逐渐下降的趋势;Y在阳澄西湖自南向北呈现逐渐下降再上升的趋势.

2.3 浮游藻类优势功能群与环境因子的RDA分析

选取藻类优势功能群与主要环境因子进行RDA分析,全年分析结果显示(图5),环境因子Chl- a、、pH值、DO、NH4+-N和Tur与浮游藻类显著相关,环境因子第一轴解释了29.9%的群落结构变化,第二轴解释了37.8%的群落结构变化,前两轴共解释了群落结构的67.7%.B和Lo与Chl-a呈强正相关,与NH4+-N和Tur呈负相关;X2、D和E与DO和Chl-a呈正相关;X1、Y、G和J与pH、和DO呈正相关,与NH4+-N呈强负相关;S1与pH值和呈强正相关,与NH4+-N呈强负相关.

表2 环境因子与排序轴1、排序轴2的相关系数

图5 阳澄西湖全年浮游藻类优势功能群与主要环境因子的RDA分析

春季浮游藻类分析结果显示(图6),环境因子Chl-a、TP、NO2--N和Tur与浮游藻类显著相关.其中,B、X1和Lo与Chl-a和NO2--N呈正相关;E、X2、D、Y和J与Chl-a、TP、NO2--N和Tur呈正相关.夏季环境因子pH值、DTN、DO、和Tur与浮游藻类显著相关,其中,B和D与pH值、DO和Tur呈正相关,与呈负相关;Y和G与pH值、DTN和DO呈正相关;X1和J与、pH值、DO和DTN呈正相关;S1与pH值、DTN、DO和呈正相关,与Tur呈负相关;Lo与和DTN呈正相关,与Tur呈负相关;E和X2与Tur呈正相关,与DTN和呈负相关.秋季环境因子DTN、NH4+-N、NO2--N、DO和与浮游藻类显著相关,其中,B与DO和NH4+-N呈正相关,与DTN呈负相关;X2与DTN、DO和NH4+-N呈正相关,与NO2--N和呈负相关;Y、E、J、Lo、S1和D与NO2--N和呈正相关,与DTN呈负相关;X1与呈强正相关,与NO2--N呈正相关,与DTN、NH4+-N和DO呈负相关.冬季环境因子DO和与浮游藻类显著相关,其中,B、G和X2与DO呈强正相关,与呈正相关;D、E和Y与和DO呈正相关;X1和J与和DO呈负相关.

表3 浮游藻类功能群与环境因子的冗余分析(RDA)统计特征

图6 阳澄西湖不同季节浮游藻类优势功能群与主要环境因子的RDA分析

3 讨论

3.1 浮游藻类功能群季节演替特征

浮游藻类功能群的演替受环境因子变化的影响,环境因子的变化会打破水体原来的生态平衡,浮游藻类可以通过群落演替的方式来达到新的生态平衡[36].一般条件下,浮游藻类对季节变化敏感性较强[37].阳澄西湖调查结果表明,不同时期浮游藻类功能群存在显著差异.其中,功能群B、X2和Y在12个月调查中均有发现,是本次调查的绝对优势功能群.研究表明,不同营养水平的热带水库中,低营养盐的水库中主要出现的功能群组有B、X2、Y、E、M、Lo和 MP[17,38].B功能群代表性种类为小环藻,适应生境为中营养、浅水水体,并且耐受低温和弱光[39],阳澄西湖不同时期的温跃层以上水体温度相对稳定,适宜该类藻类的生长.X2代表种衣藻和隐藻,在水体相对稳定的情况下,通过鞭毛运动到真光层捕获光照[40];此外,以绿藻门为主的功能类群X2属于投机性藻类,一旦营养盐浓度和温度适宜,便会迅速生长[41].Y功能群代表种为卵形隐藻,在低捕食压力下能适宜生活在几乎所有的静水生态系统中[42],此外,Y功能群能快速吸收营养并迅速成长,并且可通过鞭毛运动在光照充足的表层与营养盐充足的底部进行垂向迁移[43].

3月浮游藻类优势功能群为B+Y+X2,4月浮游藻类优势功能群为B+Y+X2+X1+D,比3月增加了X1和D,X1适应生境为混合程度较高的中-富营养浅水水体,对营养缺乏和滤食作用敏感[39].浮游藻类功能群的变化与光照、水体分层以及牧食压力有关[44].X1占据优势位置可能与鱼类和浮游动物活动不强,X1牧食压力小,且光照相对充足有关.D适合在低光照浑浊型水体中生存[9], 4月降水少,风扰动强烈,随着T的升高,浮游藻类开始大量繁殖,导致水中的SD降低,为D类群提供了良好的生长条件[41].5月浮游藻类优势功能群为B+Y+X2+J+D,随着T的上升,鱼类与浮游动物的活动增强,其他浮游藻类迅速繁殖,X1的优势地位在营养缺失和牧食压力下被J代替.J代表种多为非运动的不含胶质的绿藻,生活在富营养浑浊水体中,喜高温[45],在夏季易形成优势功能群.6月浮游藻类优势功能群为B+Y+X2+J+G,G适宜在温度14℃以上的稳定水体中生长[46],同时,较高的氮营养盐也会为G提供适宜的条件,并占据优势地位[9].7月浮游藻类优势功能群为X2+B+G+S1+ Y+Lo,J中的绿藻对高光照敏感,随着光照的逐渐增强,J的优势地位被S1和Lo代替.S1多为丝状蓝藻,主要生活在中-富营养化水体,在高温、强光和营养盐充足的情况下,能够大量繁殖.大量研究表明,S1在湖北省熊河水库[47],广东省的横岗水濂山水库以及南屏水库[40]和江西省的赣江流域[49]夏季均占据优势地位.Lo能够在20~27℃的高温稳定水体中生存,是夏季优势功能群之一.Lo能够通过鞭毛主动向光照充足的表层和营养盐充足的底部运动,大量繁殖,使其处于竞争优势地位[41].8月浮游藻类优势功能群为X2+B+G+E+Y+Lo,E生活在贫-中营养型浅水水体,随着7月阳澄西湖中大量的营养盐被浮游藻类利用,8月水体中营养盐的减少,E处于一定的优势地位.浮游藻类的大量繁殖造成了水体中DO和SD降低,导致S1的生存条件遭到破坏,S1的优势地位被E代替.9月浮游藻类优势功能群为X2+B+Y+Lo,阳澄西湖水体中营养盐处于稳定水平,E不能够占据优势地位,Lo通过鞭毛主动运动占据优势地位.10月浮游藻类优势功能群为X2+B+Y+E,水体中的温度和光照均不适宜Lo大量繁殖,Lo不再占据优势地位.水体中营养盐的降低使得生活贫-中营养型水体中的E再次占据优势地位.11月浮游藻类优势功能群为绝对优势功能群X2+B+Y.12月浮游藻类优势功能群为X2+B+Y+X1,随着T降低,鱼类和浮游动物活动的降低,X1牧食压力降低,X1重新占据优势地位.1月浮游藻类优势功能群与4月相同,优势功能群为B+Y+X2+X1+D.研究表明,D在冬季占优势,主要是由于冬季T较低,适应较低T的硅藻生长[49].2月浮游藻类优势功能群与3月和11月相同,只有B+Y+X2占据绝对优势地位.

3.2 浮游藻类功能群与环境因子的相关性

研究表明,pH值、、DO、SD、TN、TP和NH4+-N等环境因子均能影响浮游藻类群落的分布[50-54].本研究全年分析结果显示,浮游藻类群落分布的主要影响环境因子有Chl-a、、pH值、DO、NH4+-N和Tur.Chl-a是反映浮游植物的重要指标之一,与浮游植物的种类、密度以及生物量密切相关.一般而言,浮游植物密度越高,Chl-a浓度越高,因此本研究中Chl-a不能作为影响浮游植物分布的主要环境因子[55].研究表明,DO与藻类生长呈显著正相关[56], DO是B、D、J、MP、P、Y分布的主要限制因素.对寒区安邦河湿地[46]、北方的乌梁素海[57]、深水型金盆水库[58]、贵州高原的阿哈水库[59]与三板溪水库[46]等湖库的研究表明,是该区域藻类功能群结构变化的最主要影响因素.阳澄西湖浮游藻类绝对优势功能群为B、X2和Y.多元回归分析结果显示,B与NH4+-N呈极显著负相关(<0.01),相关系数为-0.384;与Chl-a和呈极显著正相关(<0.01),相关系数分别为0.453和0.245.X2与Chl-a和呈极显著正相关(<0.01),相关系数分别为0.189和0.207;与SD呈显著正相关(<0.05),相关系数为0.414.Y与NH4+-N呈显著负相关(<0.05),相关系数为-0.248;与Chl-a、和CODMn呈显著正相关(<0.05),相关系数分别为0.114,0.121,0.320.冗余分析(RDA)与多元回归分析结果基本一致,其中,NH4+-N和是主要影响阳澄西湖全年浮游藻类分布的环境因子.此外,多元回归分析发现,X2与SD呈显著正相关(<0.05),这一结果与林岿璇等[60]研究结果一致,SD为X2、S1、J、X1和W2等功能群的主要限制因子.

春季阳澄西湖出现功能群X1、J和D的演替,其中,J和D与Tur呈正相关,5月为春季农业灌溉时期,污染物随水流进入湖区,造成阳澄西湖水体Tur上升,透明度较低,水下的光照较弱,因此,有利于J和D功能群在春季及夏初形成优势功能群[59].研究表明,J对冲刷有一定的耐受性,总体来说J和D均适合生长在Tur较高的富营养水体中[55].夏季阳澄西湖出现功能群J、G、S1、Lo和E的演替,pH值、DTN、DO、T和Tur成为主要影响演替的主要环境因子.S1和J均与pH值、DTN、DO和呈正相关.阳澄西湖受人类活动影响较大,夏季升高,丰水期降雨量丰富,地表径流带来大量外源物质的输入,导致水体浑浊,透明度降低,水下光强减弱,有利于S1和J功能群的生长繁殖[47].Romo等[61]发现,S1与J常共生于浑浊的富营养化水体中,这在本研究中得到了验证.研究表明[62],藻类适宜在偏碱性的水体中生长,pH值成为适宜富营养水体生长的J功能群的限制因子,这一结果与本研究结果一致.秋季DTN、NH4+-N、NO2--N、DO和成为主要影响演替的主要环境因子.其中,J和Lo与呈正相关,是影响浮游植物生长最直接的环境因子[63],降低导致J、G和Lo功能群失去优势位置.B和X2与NH4+-N和呈正相关;Y和E与和NO2--N呈正相关,结果表明阳澄西湖秋季浮游藻类受到氮的限制.这一结果与汪星等人的研究结果一致[62].冬季阳澄西湖浮游藻类的主要限制因子为DO和,其中,B、Y和X2均与和DO呈正相关,受到和DO的限制.冬季阳澄西湖水体中氮含量相对较高,X1类群作为“先锋种”可在资源竞争中占据优势[9,39],较高浓度的氮营养盐也可以维持纤维藻的藻细胞较长时间的增长[64].

4 结论

4.1 2015~2016年阳澄西湖浮游藻类可分为21个功能群:A、B、D、E、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、T、TD、W1、W2、X1、X2、X3和Y.

4.2 阳澄西湖不同时期浮游藻类功能群存在差异,其中,B、X2和Y在12次调查中优势度均>0.02,为阳澄西湖绝对优势功能群;阳澄西湖不同季节优势功能群演替规律为:由春季的B+X2+Y+X1+J+D,经夏季的B+X2+Y+X1+J+G+S1+Lo+E,秋季B+X2+ Y+Lo+E,转变为冬季的B+X2+Y+X1+D.

4.3 RDA分析结果显示,阳澄西湖浮游藻类功能群分布受环境影响较为明显,但不同季节影响因子不同.整体上,、pH值、DO、NH4+-N和Tur是影响阳澄西湖浮游藻类功能群分布格局的主要因素.

[1] Sommer U, Adrian R, De Senerpont Domis L,et al. Beyond the Plankton Ecology Group (PEG) model: mechanisms driving plankton succession [J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2012,43:429-448.

[2] Tippett Roger. The ecology of freshwater phytoplankton (C. S. Reynolds) [J]. Limnology and Oceanography, 1987,32(3):779-780.

[3] Padisak J, Borics G, Grigorszky I, et al. Use of phytoplankton assemblages for monitoring ecological status of lakes within the Water Framework Directive: the assemblage index [J]. Hydrobiologia, 2006,553(1):1-14.

[4] 沈韫芬,章宗涉,龚循矩.微型生物监测新技术[M]. 北京:中国建筑工业出版社, 1990:119. Shen Y F, Zhang Z S, Gong X Z. New technology of microbiological monitoring [M]. Beijing: China Building Industry Press, 1990:119.

[5] Bonilla S, Conde D, Aubriot L, et al. Influence of hydrology on phytoplankton species composition and life strategies in a subtropical coastal lagoon periodically connected with the Atlantic Ocean [J]. Estuaries, 2005,28(6):884-895.

[6] Bonilla S, Conde D, Aubriot L, et al. Influence of hydrology on phytoplankton species composition and life strategies in a subtropical coastal lagoon periodically connected with the Atlantic Ocean [J]. Estuaries, 2005,28(6):884-895.

[7] Yu H X, Wu J H, Ma C X, et al. Seasonal dynamics of phytoplankton functional groups and its relationship with the environment in river: a case study in northeast China [J]. Journal of Freshwater Ecology, 2012,27(3):429-441.

[8] 董 静,李艳晖,李根保,等.东江水系浮游植物功能群季节动态特征及影响因子[J]. 水生生物学报, 2013,37(5):836-843. Dong J, Li Y H, Li G B, et al. Seasonal dynamics and influencing factors of phytoplankton functional groups in the Dongjiang River system [J]. Journal of Hydrobiology, 2013,37(5):836-843.

[9] Reynolds C S, Huszar V, Kruk C, et al. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton [J]. Journal of Plankton Research, 2002,24(5):417-428.

[10] Brantes N, Antunes S C, Pereira M J,et al. Seasonal succession of cladocerans and phytoplankton and their interactions in a shallow eutrophic lake (Lake Vela, Portugal) [J]. Acta Oecologica, 2006, 29(1):54-64.

[11] 陈晓江,杨 劼,杜桂森,等.官厅水库浮游植物功能群季节演替及其驱动因子 [J]. 中国环境监测, 2016,32(3):74-81. Chen X J, Yang J, Du G S, et al. Seasonal succession of phytoplankton functional groups in Guanting Reservoir and its driving factors [J]. China Environmental Monitoring, 2016,32(3):74-81.

[12] Becker V, Caputo L, Ordóñez J, et al. Driving factors of the phytoplankton functional groups in a deep Mediterranean reservoir [J]. Water Research, 2010,44(11):3345-3354.

[13] Pintotd S, Becker V. Diel dynamic of phytoplankton functional groups in a tropical water supply, Extremoz Lake, northeastern Brazil [J]. Acta Limnol Bras, 2014,26(4):356-366.

[14] Costa L S, Huszar V L M, Ovalle A R. Phytoplankton functional groups in a tropical estuary: hydrological control and nutrient limitation [J]. Estuaries and Coasts, 2009,32(3):508-521.

[15] Stanković I, Vlahović T, UDOvič M G, et al. Phytoplankton functional and morpho-functional approach in large floodplain rivers [J]. Hydrobiologia, 2012,698(1):217-231.

[16] 田泽斌,刘德富,姚绪姣,等.分层对香溪河库湾浮游植物功能群季节演替的影响[J]. 长江流域资源与环境, 2014,23(5):700-707. Tian Z B, Liu D F, Yao X Z, et al. Effects of stratification on seasonal succession of phytoplankton functional groups in Xiangxihe Reservoir Bay [J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2014,23(5):700-707.

[17] 高国敬,肖利娟,林秋奇,等.海南省典型水库浮游植物功能类群的结构特征与水质评价[J]. 生态科学, 2013,32(2):144-150. Gao G J, Xiao L J, Lin Q Q, et al. Structural characteristics and water quality evaluation of phytoplankton functional groups in typical reservoirs of Hainan province [J]. 2013,32(2):144-150.

[18] 尹子龙,程李芳,于洪贤,等.扎龙湿地夏季浮游植物功能群特征及水质评价[J]. 北方农业学报, 2016,44(4):56-62. Yin Z L, Cheng L F, Yu H X, et al. Characteristics of phytoplankton functional groups and water quality evaluation in Zhalong wetland in summer [J]. Northern Agricultural Journal, 2016,44(4):56-62.

[19] 董 静,李根保,宋立荣.抚仙湖、洱海、滇池浮游藻类功能群1960s以来演变特征[J]. 湖泊科学, 2014,26(5):735-742. Dong J, Li G B, Song L R. Evolution characteristics of phytoplankton functional groups in Fuxian Lake, Bohai Sea and Dianchi Lake since 1960s [J]. Journal of Lake Science, 2014,26(5):735-742.

[20] 翁建中,李继影,徐恒省,等.阳澄湖浮游植物研究及其富营养化评价[J]. 环境科学与管理, 2009,34(10):41-44,49. Wen J Z, Li J Y, Xu H S, et al. Phytoplankton research and eutrophication evaluation in Yangcheng Lake [J]. Environmental Science and Management, 2009,34(10):41-44,49.

[21] 骆东玲.浅水湖泊富营养化的机理与应对策略-以阳澄湖为例[J]. 农业资源与环境学报, 2007,24(3):14-18.Luo D L. Mechanism and coping strategies of eutrophication in shallow lakes: A case study of Yangcheng Lake [J]. Journal of Agricultural Resources and Environment, 2007,24(3):14-18.

[22] 葛 优,周彦锋,吕大伟,等.阳澄西湖叶绿素a的时空分布及其与环境因子的关系[J]. 长江流域资源与环境, 2017,26(7):1068-1075.Ge Y, Zhou Y F, Lv D W, et al. Temporal and spatial distribution of chlorophyll-a in Yangcheng West Lake and its relationship with environmental factors [J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2017,26(7):1068.

[23] 丁 娜,周彦锋,宋江腾,等.阳澄湖浮游植物群落结构特征及其与水环境因子的关系[J]. 上海海洋大学学报, 2015,24(5):702-711. Ding N, Zhou Y F, Song J T, et al. Characteristics of phytoplankton community structure and its relationship with water environment factors in Yangcheng Lake [J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2015,24(5):702-711.

[24] 景 明,李继影,刘孟宇,等.阳澄湖浮游植物群落结构与环境因子的典范对应研究[J]. 环境科学与管理, 2014,39(11):145-148. Jing M, Li J Y, Liu M Y, et al. Canonical correspondence between phytoplankton community structure and environmental factors in Yangcheng Lake [J]. Environmental Science and Management, 2014,39(11):145-148.

[25] 蔡晓钰,姜 宇,张占恩,等.阳澄湖浮游植物调查及其与水体营养化关系分析[J]. 治淮, 2015,(6):15-17.Cai X Y, Jiang Y, Zhang Z E, et al. Investigation of phytoplankton in Yangcheng Lake and its relationship with nutrientization of water body [J]. Journal of Management, 2015,(6):15-17.

[26] 吕 文,孙瑞瑞,王 诚,等.阳澄湖西湖水源地富营养化时空变化特征分析[J]. 水资源与水工程学报, 2018,(3):87-90.Lv W, Sun R R, Wang C, et al. Temporal and spatial variation characteristics of eutrophication in the water source of West Lake in Yangcheng Lake [J]. Journal of Water Resources and Water Engineering, 2018,(3):87-90.

[27] 陈伟民,黄祥飞,周万平.湖泊生态系统观测方法[M]. 北京:中国环境科学出版社, 2005. Chen W M, Huang X F, Zhou W P. Lake ecosystem observation methods [M]. Beijing: China Environmental Science Press, 2005.

[28] 金相灿,屠清英.湖泊富营养化调查规范[M]. 北京:中国环境科学出版社, 1990:198-210. Jin X C, Tu Q Y. Regulations for Lake eutrophication survey [M]. Beijing: China Environmental Science Press, 1990:198-210.

[29] 国家环保局本书编委会.水和废水监测分析方法 [M]. 中国环境科学出版社, 2002:243-280. Editorial Board of the National Environmental Protection Agency. Water and wastewater monitoring and analysis methods [M]. China Environmental Science Press, 2002:243-280.

[30] 章宗涉,黄祥飞.淡水浮游生物研究方法[M]. 北京:科学出版社, 1995. Zhang Z S, Huang X F. Research methods of freshwater plankton [M]. Beijing: Science Press, 1995.

[31] 周凤霞.淡水微型生物与底栖动物图谱[M]. 北京:化学工业出版社, 2011.Zhou F X. Freshwater micro-bio and benthic maps [M]. Beijing: Chemical Industry Press, 2011.

[32] 胡鸿钧,魏印心.中国淡水藻类-系统、分类及生态[J]. 2006.Hu H J, Wei Y X. Freshwater algae in China-system, classification and ecology [J]. 2006.

[33] Aksnes D L, Wassmann P. Modeling the significance of zooplankton grazing for export production [J]. Limnology and Oceanography, 1993, 38(5):978-985.

[34] Lampitt R S, Wishner K F, Turley C M, et al. Marine snow studies in the Northeast Atlantic Ocean: distribution, composition and role as a food source for migrating plankton [J]. Marine Biology, 1993,116(4): 689-702.

[35] 王 华,杨树平,房晟忠,等.滇池浮游植物群落特征及与环境因子的典范对应分析[J]. 中国环境科学, 2016,36(2):544-552.Wang H, Yang S P, Fang S Z, et al. Canonical correlation analysis of phytoplankton community characteristics and environmental factors in Dianchi Lake [J]. China Environmental Science, 2016,36(2):544-552.

[36] Reynolds C S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status? [J]. Hydrobiologia, 1998,369(1):11-26.

[37] 杜 虹,黄长江,陈善文,等.2001~2002年粤东柘林湾浮游植物的生态学研究 [J]. 海洋与湖沼, 2003,34(6):604-617. Du H, Huang C J, Chen S W, et al. Ecological study of phytoplankton in Zhelin Bay, Eastern Guangdong Province, 2001~2002 [J]. Ocean and Lake Journal, 2003,34(6):604-617.

[38] 黄享辉,胡 韧,雷腊梅,等.南亚热带典型中小型水库浮游植物功能类群季节演替特征[J]. 生态环境学报, 2013,22(2):311-318. Huang X H, Hu R, Lei L M, et al. Seasonal succession characteristics of phytoplankton functional groups in typical small and medium-sized reservoirs in South Asia [J]. Journal of Eco-Environment, 2013,22(2): 311-318.

[39] 胡 韧,蓝于倩,肖利娟,等.淡水浮游植物功能群的概念、划分方法和应用[J]. 湖泊科学, 2015,27(1):11-23. Hu R, Lan Y Q, Xiao L J, et al. Concept, division method and application of freshwater phytoplankton functional groups [J]. Journal of Lake Science, 2015,27(1):11-23.

[40] 张 怡,胡 韧,肖利娟,等.南亚热带两座不同水文动态的水库浮游植物的功能类群演替比较[J]. 生态环境学报, 2012,21(1):107-117. Zhang Y, Hu R, Xiao L J, et al. Comparison of functional group succession of two phytoplankton reservoirs in different hydrological dynamics in South Asia [J]. Chinese Journal of Eco-Environment, 2012,21(1):107-117.

[41] 郑 诚,陆开宏,徐 镇,等.四明湖水库浮游植物功能类群的季节演替及其影响因子[J]. 环境科学, 2018,39(6):2688-2697. Zheng C, Lu K H, Xu Z, et al. Seasonal succession of phytoplankton functional groups in the Siming Lake Reservoir and its influencing factors [J]. Environmental Science, 2018,39(6):2688-2697.

[42] Padisák J, Crossetti L O, Naselli-Flores L. Use and misuse in the application of the phytoplankton functional classification: a critical review with updates [J]. Hydrobiologia, 2009,621(1):1-19.

[43] Bovo-Scomparin V M, Train S. Long-term variability of the phytoplankton community in an isolated floodplain lake of the Ivinhema River State Park, Brazil [J]. Hydrobiologia, 2008,610(1): 331-344.

[44] Becker V, Vera Lúcia M. Huszar, Crossetti L O . Responses of phytoplankton functional groups to the mixing regime in a deep subtropical reservoir [J]. Hydrobiologia, 2009,628(1):137-151.

[45] 武安泉,郭 宁,覃雪波.寒区典型湿地浮游植物功能群季节变化及其与环境因子关系 [J]. 环境科学学报, 2015,35(5):1341-1349. Wu A Q, Guo N, Qi X B. Seasonal changes of phytoplankton functional groups in typical wetlands in cold regions and their relationship with environmental factors [J]. Journal of Environmental Science, 2015,35(5):1341-1349.

[46] 黄国佳,李秋华,陈 椽,等.贵州高原红枫湖水库浮游植物功能分组及其时空分布特征 [J]. 生态学报, 2015,35(17):5573-5584. Huang G J, Li Q H, Chen W, et al. Functional grouping of phytoplankton in Hongfeng Lake Reservoir of Guizhou Plateau and its spatial and temporal distribution characteristics [J]. Chinese Journal of Ecology, 2015,35(17):5573-5584.

[47] 张 婷,李 林,宋立荣.熊河水库浮游植物群落结构的周年变化 [J]. 生态学报, 2009,29(6):2971-2979. Zhang T, Li L, Song L R. Annual variation of phytoplankton community structure in Xionghe Reservoir [J]. Journal of Ecology, 2009,29(6):2971-2979.

[48] 刘足根,张 柱,张 萌,等.赣江流域浮游植物群落结构与功能类群划分[J]. 长江流域资源与环境, 2012,21(3):375. Liu Z G, Zhang Z, Zhang M, et al. Division of phytoplankton community structure and functional groups in Ganjiang River Basin [J]. Resources and environment in the Yangtze River Basin, 2012,21 (3):375.

[49] 代龚圆,李 杰,李 林,等.滇池北部湖区浮游植物时空格局及相关环境因子 [J]. 水生生物学报, 2012,36(5):946-956. Dai G Y, Li J, Li L, et al. Spatial-temporal pattern of phytoplankton and related environmental factors in the Northern Lake area of Dianchi Lake [J]. Journal of Aquatic Biology, 2012,36(5):946-956.

[50] 汪 星,刘录三,李 黎,等.镜泊湖浮游藻类组成及其与环境因子的相关分析 [J]. 中国环境科学, 2015,35(11):3403-3413. Wang X, Liu L S, Li L, et al. Composition of phytoplankton in Jingbo Lake and its correlation with environmental factors [J]. China Environmental Science, 2015,35(11):3403-3413.

[51] 沈会涛,刘存歧.白洋淀浮游植物群落及其与环境因子的典范对应分析 [J]. 湖泊科学, 2008,20(1):773-779. Shen H T, Liu C Q. Phytoplankton community in Baiyangdian Lake and its canonical correspondence with environmental factors [J]. Lake Science, 2008,20(1):773-779.

[52] Jiang Y J, He W, Liu W X, et al. The seasonal and spatial variations of phytoplankton community and their correlation with environmental factors in a large eutrophic chinese lake (Lake Chaohu) [J]. Ecological Indicators, 2014,40:58-67.

[53] Arhonditsis G B, Winder M, Brett M T et al. Patterns and mechanisms of phytoplankton variability in Lake Washington (USA) [J]. Water Research, 2004,38:4013-4027.

[54] 潘继征,熊 飞,李文朝,等.云南抚仙湖透明度的时空变化及影响因子分析[J]. 湖泊科学, 2008,20(5):681-686. Pan J Z, Xiong F, Li W C, et al. Temporal and spatial changes and influence factors of transparency in Fuxian Lake, Yunnan [J]. Journal of Lake Science, 2008,20(5):681-686.

[55] 李 磊,李秋华,焦树林,等.小关水库夏季浮游植物功能群对富营养化特征的响应[J]. 环境科学, 2015,36(12):4436-4443. Li L, Li Q H, Jiao S L, et al. Response of phytoplankton functional groups to eutrophication characteristics in Xiaoguan reservoir in Summer [J]. Environmental Science, 2015,36(12):4436-4443.

[56] 游 亮,崔莉凤,刘载文,等.藻类生长过程中DO、pH与叶绿素相关性分析[J]. 环境科学与技术, 2007,30(9):42-45. You L, Cui L F, Liu Z W, et al. Correlation analysis of DO, pH and chlorophyll in algae growth process [J]. Environmental Science and Technology, 2007,30(9):42-45.

[57] 李 兴,李建茹,徐效清,等.乌梁素海浮游植物功能群季节演替规律及影响因子[J]. 生态环境学报, 2015,24(10):1668-1675. Li X, Li J R, Xu X Q, et al. Seasonal succession and influencing factors of phytoplankton functional groups in Wuliangsuhai lake [J]. Chinese Journal of Eco-Environment, 2015,24(10):1668-1675.

[58] 卢金锁,张 颖,胡亚潘.深水型水库中藻类功能群组演替及其与环境因子的关系[J]. 环境工程学报, 2014,(11):4605-4611. Lu J S, Zhang Y, Hu Y P. The succession of algal functional groups in deep water reservoirs and its relationship with environmental factors [J]. Journal of Environmental Engineering, 2014,(11):4605-4611.

[59] 李 磊,李秋华,焦树林,等.阿哈水库浮游植物功能群时空分布特征及其影响因子分析 [J]. 环境科学学报, 2015,35(11):3604-3611. Li L, Li Q H, Jiao S L, et al. Temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton functional groups in Aha Reservoir and their influencing factors [J]. Journal of Environmental Science, 2015,35(11):3604-3611.

[60] 林岿璇,汪 星,王 瑜,等.镜泊湖浮游藻类功能群的演替特征及其影响因素[J]. 环境科学研究, 2017,30(4):520-528. Lin W X, Wang X, Wang Y et al. Succession characteristics and influencing factors of phytoplankton functional groups in Jingbo Lake [J]. Environmental Science Research, 2017,30(4):520-528.

[61] Romo S. Phytoplankton strategies and diversity under different nutrient levels and planktivorous fish densities in a shallow Mediterranean lake [J]. Journal of Plankton Research, 2005,27(12): 1273-1286.

[62] 汪 星,李利强,郑丙辉,等.洞庭湖浮游藻类功能群的组成特征及其影响因素研究[J]. 中国环境科学, 2016,36(12):3766-3776. Wang X, Li L Q, Zheng B H, et al. Composition characteristics and influencing factors of phytoplankton functional groups in Dongting Lake [J]. China Environmental Science, 2016,36(12):3766-3776.

[63] 田永强.淡水浮游植物功能类群划分方法及其生态学应用研究进展[J]. 亚热带植物科学, 2015,44(4):349-354. Tian Y Q. Progress in the classification of functional groups of freshwater phytoplankton and its application in ecology [J]. Subtropical Plant Science, 2015,44(4):349-354.

[64] 王英英.不同氮磷质量浓度对太浦河四种优势藻类生长影响的研究[D]. 上海:上海师范大学, 2016. Wang Y Y. Study on the effects of different nitrogen and phosphorus concentrations on the growth of four dominant algae in Taipu River [D]. Shanghai: Shanghai Normal University, 2016.

Succession patterns of phytoplankton functional groups in western area of Yangcheng Lake and their relationship with environmental factors.

GE You1, ZHOU Yan-feng1, WANG Cheng-he2, YOU Yang1,2*

(1.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Utilization of Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences,Wuxi 214081, China;2.Wuxi Fishery College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081, China)., 2019,39(7):3027~3039

The functional classification of phytoplankton assemblages in western area of Yangcheng Lake and the influencing factors were explored based upon their community composition structure analysis and by using the redundancy analysis and multiple regression methods. Samples were collected monthly from March 2015 to February 2016 from 12 sites distributed in western area of Yangcheng Lake, and the phytoplankton and environmental variables were investigated. A total of 21 phytoplankton functional groups were identified as A、B、D、E、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、T、TD、W1、W2、X1、X2、X3 and Y. And they were dominated by the 10groups of B、D、E、G、J、Lo、S1、X1、X2 and Y. The western water of Yangcheng Lake was a shallow medium-eutrophic water body with less disturbance and high mixing degree. Meanwhile, the dominant functional groups of phytoplankton in western area of Yangcheng Lake followed the seasonal succession pattern, that was B+X2+Y+X1+J+D in spring, B+X2+Y+X1+J+G+S1+Lo+E in summer, B+X2+Y+Lo+E in autumn and B+X2+Y+X1+D in winter. As well, the distribution of these functional groups in west area of Yangcheng Lake was closely related to the environmental variables. Water temperature, pH, DO, ammonia, and turbidity were the main influencing factors.

western area of Yangcheng Lake;phytoplankton functional groups;dominance;environmental factors

X826

A

1000-6923(2019)07-3027-13

葛 优(1991-),男,江苏高邮人,硕士,主要从事生态渔业方面的研究.发表论文1篇.

2018-12-13

国家重点研发计划资助(2018YFD0900905);国家现代农业产业技术体系(CARS-46)

* 责任作者, 研究员, youy@ffrc.cn

猜你喜欢

浮游藻类西湖
藻类水华控制技术及应用
浞河浮游藻类的调查研究与水质评价
人工鱼礁建设对海洋浮游植物群落变化的影响
시후 ( 西湖), 야간 개장 재개
细菌和藻类先移民火星
《浮游》
吃蔬菜有个“321模式” 三两叶菜类,二两其他类,一两菌藻类
西湖的六月十八夜
当西湖遇上雪
长江口及邻近海域浮游桡足类分类多样性研究