叶尔羌河下游河岸胡杨种群长势与植物多样性对淹灌的响应评估

李 金，徐海量，王勇辉，赵新风，高生峰（1.新疆师范大学地理科学与旅游学院，新疆乌鲁木齐830054；.中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆乌鲁木齐 830011；3.新疆干旱区湖泊环境与资源实验室，新疆乌鲁木齐 830054）

荒漠河岸林植物群落在维护流域生态安全中发挥着重要的生态功能，对稳定河道、维持流域生态平衡、防风固沙、调节绿洲气候起着至关重要的作用［1］。塔里木河上中游是以胡杨（Populus euphratica）为建群种的荒漠河岸林集中分布区，但随着近年来人类社会对陆生生态系统扰动加剧，加上大规模水土开发，塔里木河上中游生态用水被人类活动用水挤占［2］，地下水位大幅下降，导致天然荒漠河岸林退化严重［3］，主要表现为胡杨林大片枯萎，胡杨幼林更新困难，生物多样性锐减。为拯救脆弱的生态环境，2016年新疆维吾尔自治区人民政府开展了保护塔里木河源流及上中游胡杨林行动，其中叶尔羌河下游是胡杨林保护的重点试验区。水作为影响干旱区生态系统稳定性的重要因素，能改变胡杨林长势、群落结构和物种组成［4］，不同补水方式对胡杨林长势及植物多样性的影响程度也不同。国内外许多学者开展大量关于洪水（河水）漫溢干扰、线状输水对植物群落恢复的研究工作，如漫溢对群落再生潜力以及植物群落组成和分布的作用［5-8］，漫溢干扰对群落生物多样性的影响［9-11］，国内学者也在塔里木河等流域开展了漫溢干扰对植物群落影响和恢复的相关研究，特别是在塔里木河下游开展线状输水工程对荒漠河岸林植物群落中建群种胡杨径向生长量［12］、生物多样性［13］、种群结构［14］、生理特征［15］和生态效益［16］的影响方面做了大量工作。自2016年“塔里木河源流胡杨林保护行动”实施以来，该工程对叶尔羌河流域荒漠河岸林物种恢复、植物多样性保护方面的研究鲜有报道。笔者以叶尔羌河下游为研究区，根据实地野外数据调查，定量分析淹灌对研究区荒漠河岸林植物群落长势和植物多样性的影响，为优化叶尔羌河流域水资源管理与生态保护实践提供理论依据。

1 研究区概况

叶尔羌河流域地处新疆维吾尔自治区西南部，塔里木盆地西缘，地理坐标介于34°50′～40°31′N，74°28′～80°54′E之间（图1），属于典型干旱性大陆气候区，流域内降水少，蒸发量多，空气干燥，日照长，气温日较差大［10］。叶尔羌河下游荒漠河岸林植物群落由乔木、灌木和草本植物构成，乔木主要为胡杨（Populus euphratica）和灰叶胡杨（Populus pruinosa）；灌木或半灌木主要为柽柳（Tamarix chinensis）、黑果枸杞（Lycium ruthernicum）、铃铛刺（Halimodendron halodendron）和骆驼刺（Alhagi sparsifolia）等；草本植物主要为芦苇（Phragmites australis）、大花罗布麻（Apocynum venetum）和甘草（Glycyrrhiza uralensis）等［17］。

图1 研究区示意Fig 1 Sketch map of study area

2 研究方法

2.1 补水方案的实施

于2016—2018年在叶尔羌河下游开展胡杨林灌溉监测实验，补水时间为每年7—8月，实施1～2次为期20 d的集中补水，2016年在叶尔羌河下游巴楚重点胡杨林保护区实施生态补水0.9亿m3，通过河道引水漫灌胡杨林面积约为2.7×102hm2，依靠抬升地下水影响的胡杨林面积约为4.4×103hm2；2017年生态补水1.21亿m3，通过河道引水漫灌胡杨林面积约为6.5×104hm2，依靠抬升地下水影响的胡杨林面积约为8.1×104hm2。

2.2 典型断面及样点布设

重点监测区设置在叶尔羌河下游（巴楚县范围）红海总干渠3号闸监测断面和夏马勒林场第3进水口（图1）。生态闸放水后，淹灌水呈扇形向周围扩散，为降低样带间经纬度、海拔、气温、降雨量、地下水水位和土壤等因素对胡杨林生物多样性的影响，以距生态闸口150 m为起点，做3条重复样带，样带间距离不超过100 m；每条样带以150 m间隔布设4个25 m×25 m的乔木样方，每个乔木样方内随机设2个5 m×5 m和3个1 m×1 m的灌、草样方。分别于2016年6月中旬以及2017和2018年8月中旬采用样地调查法［11］对3条样带物种进行调查统计，并将2016年监测结果作为对照组（未淹灌处理），2017和2018年监测结果作为实验组（淹灌处理）。

2.3 监测指标选取和测量

乔木监测方法：研究区树木只有胡杨和灰叶胡杨。记录样方内胡杨/灰叶胡杨总株数，并采用皮尺和布鲁莱斯测高仪分别测量每株胸径、冠幅和株高，将每棵树木按长势分为优、良、中、较差和差5个等级［18-19］（表 1）。

表1 胡杨/灰叶胡杨长势分等定级标准Table 1 Standard for growth grading of Populus euphratica and Populus pruinosa

灌木监测方法：采用卷尺测量样方内每株（丛）灌木冠幅、株高和总株数，并选取3～5个标准枝测量当年新枝长度。

草本监测方法：记录样方内物种数、每个物种个数、冠幅、株高和盖度。

株高为乔（灌）木从地面上根颈到顶端的高度。胸径为乔木主干离地面1.3 m高处的直径，可划分为：胸径＜10 cm的为幼龄，树高一般为4～8 cm；10 cm≤胸径＜30 cm的为中龄，树高可达10～14 m；胸径≥30 cm的为过成熟，少数树高可达20 m［20］。冠幅采用乔（灌）木南北宽与东西宽的乘积表示，乔木南北宽和东西宽通过测量其树冠投影得到，较矮灌木南北宽和东西宽则由直接测量得到。草本植被盖度选用实地尺测法［21］，即为草样方内草本面积占样方面积的比例。

2.4 计算方法

2.4.1 生物多样性指数

Pieolu均匀度指数（E）反映群落中不同物种多度（生物量、盖度或其他指标）分布的均匀程度。Shannon-Wiener指数（H′）用来描述物种个体出现的紊乱和不确定性，其值越大，表明不确定性越高，物种种类数越多，生物多样性就越高。Simpson多样性指数（D）指随机取样的两个个体属于不同物种的概率，其值越大，表明群落中物种数越多，各物种个体分配越均匀，群落多样性越高。各指标计算公式［22］为

式（1）～（4）中，E为Pieolu指数；H′为Shannon-Wiener指数；D为Simpson指数；Pi为i植物个体数占总个体数比例；S为物种总数；N为总个体数；Ni为i植物个体数。

2.4.2 重要值

重要值（important value，V）表示群落中不同植物的相对重要性，可以避免因植物个体大小和数量差异悬殊而导致过分地夸大一些个体小但个体数极多的植物种类在群落中的作用，能为辨别建群种、优势种和伴生种提供重要依据［23-24］，计算公式为

式（5）中，H为某个物种相对高度，由该物种高度占所有植物物种高度总和的百分比，%；C为某个物种相对盖度，由该物种盖度占所有植物物种盖度总和的百分比，%；P为某个物种相对频度，由该物种频数占所有植物物种频数的百分比，%。

3 结果与分析

3.1 淹灌前后胡杨林植物群落特征

3.1.1 淹灌前后物种变化

由表2可知，淹灌2 a后研究区共发现28种植物，较淹灌前增加75%，包括9科27属，主要为豆科、菊科和禾本科。植物群落以多年生草本为主，有15种，其次为灌木，共7种。淹灌后单位面积内一年生草本数量大幅增加，但种类不多，主要为苦豆子（Sophora alopecuroides）和早熟禾（Poa annua）等田间杂草。研究区淹灌后新增早熟禾、隐花草（Crypsis aculeata）和苦豆子等12种植物，其中猪毛菜（Salsola collina）、早熟禾、隐花草和苦豆子等一年生草本占新增物种数量的33.3%，牛皮消（Cynanchum sibiricum）、莴苣（Lactuca sativa）、委陵菜（Potentilla chinensis）和蒲公英（Taraxacum sp.）等喜湿植物占33%。通过比较淹灌前16种植物和淹灌后28种植物重要值发现，淹灌前重要值最高的3种植物为胡杨、芦苇和柽柳，而淹灌后变为胡杨、苦豆子和芦苇（表2）。这表明胡杨在淹灌前后均为荒漠河岸林最优势种，而淹灌后一年生草本和喜湿植物重要值升高。

表2 淹灌前后出现的物种名称Table 2 species names before and after flood irrigation

3.1.2 淹灌前后胡杨林长势对比

由图2可知，对研究区360棵胡杨长势调查发现，2018年淹灌后长势低于中等级的胡杨比例有所减少，优于中等级的胡杨比例有所增加，2016年淹灌前优于中等级的胡杨比例为55.5%，淹灌2 a后该比例为59.4%，增加3.9百分点。枝下高越低表示树干萌发新枝能力越强，水分变差时枝下高逐渐上升，淹灌后研究区胡杨枝下高普遍降低，平均下降7.7%，在距生态闸口150、300、450和600 m梯度上，枝下高分别下降15.8%、8.3%、6.9%和3.1%。这说明距离生态闸口越近，胡杨枝下高越小，生态水淹灌响应越强烈，胡杨萌发新枝能力的越增大。淹灌使胡杨幼苗根蘖、种子萌发能力也得到增强，淹灌前胡杨苗密度仅为0.03株·m-2，淹灌后胡杨苗密度为0.28株·m-2，增加833.3%。

3.1.3 淹灌前后植被群落变化

由表3可知，与2016年相比，淹灌1 a后Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别增加69.7%、68.8%和126.1%，淹灌2 a后这3个指数分别增加124.8%、119.6%和246.9%。这表明随着生态补水的持续，胡杨林植被群落丰富度、多样性和均匀度呈增加趋势，淹灌后生物多样性明显提高。2016年淹灌前胡杨林下草本植被平均盖度为20%，淹灌2 a后，各样方内草本植被平均盖度为42.5%，与淹灌前相比，增幅达112.5%，这表明淹灌后植被盖度得到明显恢复。

图2 叶尔羌河下游典型断面胡杨林生长变化情况Fig.2 The growth of populus Euphrates forest in lower reaches of Yarkant River

3.2 距生态闸口距离对荒漠河岸林植物群落特征的影响

3.2.1 距生态闸口距离对胡杨长势的影响

冠幅越大，表明树木树冠饱满程度越好，树木长势越好。由表4可知，距生态闸口150、300、450和600 m的胡杨平均冠幅分别为49.5、11.4、8.4和6.0 m2，胡杨平均树高、胸径和冠幅均随距生态闸口距离减小而增加，距生态闸口150 m处胡杨树高、胸径和冠幅与其他距离间差异显著（P＜0.05）。由距生态闸口不同距离的胡杨平均胸径可知，距生态闸口150 m处主要为成熟胡杨林，而距生态闸口300、450和600 m处则主要为中龄胡杨林，胡杨树更新较为困难。

表3 叶尔羌河下游典型断面植物群落多样性指数Table 3 The plant community diversity in lower reaches of Yarkant River

表4 距生态闸口不同距离胡杨长势Table 4 The growth of Populus euphratica at different distances from the ecological gate

3.2.2 距生态闸口距离对生物多样性特征的影响

由表5可知，随着距生态闸口距离的增加，生物多样性Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和植物密度整体呈下降趋势。其中距生态闸口450 m处植物多样性指数最高，与距生态闸口150、300和600 m处差异显著（P＜0.05）。结合实地采样发现，该区域植物种类丰富，植物密度均高，是适合植物共同生长的合适区域。距生态闸口600 m处植物多样性指数最低，与距生态闸口150、300和450 m处差异显著（P＜0.05），该区域植物多呈聚集分布，低洼的湿地、柽柳周围都是植物分布聚集区，喜湿或不耐旱植物在该区域生长被抑制。距生态闸口150和300 m处植物多样性均偏高，该区域苦豆子和芦苇具有竞争优势，植物植物种类分布不均匀，物种丰富度较高。

3.2.3 距生态闸口距离对物种重要值的影响

重要值是研究某个物种在群落中地位和作用的综合数量指标。随距生态闸口距离的增加，灌木和多年生草本重要值逐渐增加，而一年生草本和喜湿植物重要值则逐渐下降，距生态闸口600 m范围外几乎没有发现一年生植物。2018年距生态闸口150 m处，植物群落中苦豆子（0.35）、胡杨（0.23）、委陵菜（0.15）、禾本科sp.（0.10）、胡杨苗（0.10）和甘草（0.05）重要值较高，蓟sp.、牛皮消、骆驼刺、早熟禾、蒲公英和蒿sp.重要值均小于0.02；在300 m处，植物群落中胡杨（0.33）、芦苇（0.22）、禾本科sp.（0.21）、甘草（0.11）、柽柳（0.04）、胡杨苗（0.04）、豆科sp.（0.02）和隐花草（0.02）重要值较高，花花柴、罗布麻和假苇拂子茅重要值均小于0.02；在450 m处，植物群落中狗牙根（0.21）、芦苇（0.21）、苦豆子（0.19）、胡杨（0.19）、柽柳（0.07）、甘草（0.06）、蒲公英（0.02）和棘豆（0.02）重要值较高，禾本科sp.、鸦葱、猪毛菜、蓼子朴、罗布麻、莴苣、胡杨苗和柽柳苗重要值均小于0.02；在600 m处，柽柳（0.44）、胡杨（0.28）、芦苇（0.14）、柽柳苗（0.08）和盐穗木（0.05）重要值较高，黑果枸杞、铃铛刺和小獐毛重要值均小于0.02。其中，在150 m处一年生草本且喜湿的苦豆子重要值最高，为该区域优势种，苦豆子、芦苇和禾本科sp.密度较高分别为54株·m-2、32株·m-2、15丛·m-2。耐旱的柽柳在300～600 m范围内随距离的增加，重要值逐渐增加；而胡杨重要值均较高，是研究区优势种植物。在300 m范围内苦豆子和芦苇占据竞争优势，抑制其他草本植物的生长；在450 m处为生境变化的过渡地带，物种多样性较为丰富；在600 m处，耐旱的胡杨、柽柳和盐穗木等成为优势种。

表5 2017—2018年叶尔羌河下游距生态闸口不同距离植物群落多样性特征Table 5 Biodiversity characteristics at different distances from the ecological gate in lower reaches of Yarkant River from 2017 to 2018

4 讨论

为修复叶尔羌河下游正在退化的荒漠河岸林，塔里木河流域管理局于2016年开始在叶尔羌河下游重点胡杨林保护区开展灌溉工程［3］。笔者研究发现，研究区淹灌前植物群落物种较为单一，平均植被覆盖度仅为20%，而淹灌后植物群落物种多样性提高，新增植物种类中33.3%为喜湿的草本植物且这些植物重要值均增加。生态淹灌后草本植物大量生长，植被盖度和生物多样性也有所提高，这体现在以下两个方面：一是淹灌过程激活了植物土壤种子库，5—10月为植物生长旺季，因此5—9月的补水可为种子萌发提供条件，增加种子萌发率；二是一年生草本和一些喜湿植物的种子、根置于浅层土壤中，适当淹灌可以增加表层土壤含水率，为其萌发（蘖）提供良好条件。这与徐海量等［25-26］在塔里木河下游开展的土壤种子库实验结果相似。笔者研究中发现胡杨苗密度在淹灌后有大幅提高，但密度仍较低，仅为0.28株·m-2。任加国等［27］、李利等［28］和徐海量等［29］发现叶尔羌河流域在地下水埋深＜3 m时，潜水蒸发强烈，盐渍化现象比较普遍，胡杨幼苗很难在这样的盐碱地完成从种子萌发—幼苗成活—成林过程。淹灌工程实施仅2 a，苦豆子、胡杨幼苗等不耐盐植物在研究区出现，可以说明2 a淹灌一定程度上降低了研究区表层土壤含盐量，起到了洗盐作用，但其成活率仍较低。因此需要通过长期人工补水、洗盐等过程，合理调控补水时间，从而对胡杨生长环境进行改良，才能激活胡杨种子库，促进萌蘖生长。同时，胡杨落种时间为5—12月，并且呈现以8月为中轴向两侧递减的趋势［26］，胡杨和柽柳落种15 d内未得到水分补给，种子则会失去活性。叶尔羌河下游淹灌时间为7月，与胡杨漫长的落种时间相比，仅能促进小部分胡杨和柽柳种子萌发。因此，建议实施人工漂种，延长淹灌时间等措施以提高胡杨和柽柳种子萌发率。

进一步分析淹灌在空间上对荒漠河岸林的影响发现，胡杨树高、胸径和冠幅随距生态闸口距离的增加呈减小趋势，在150 m处与在300、450和600 m处差异显著（P＜0.05）。在150 m处胡杨多为老龄，而在300、450和600 m处胡杨多为中龄，这表明研究区胡杨多年未更新。随着距生态闸口距离的增加，植物生长和分布呈现一定特点。在150和300 m处地下水位（分别为1.93和1.46 m）较高，苦豆子（一年生草本、喜湿）和芦苇在该区域大量生长，由于其有竞争优势，对其他草本植物生长有抑制作用，该区域植物有密度高、丰富度低和分布不均匀的特点。在450 m处地下水埋深达到2.75 m，植物物种达10余种，植物多样性最高，密度较高，分布均匀，苦豆子、柽柳（耐旱植物）、芦苇和禾本科均能正常生长。在600 m处受淹灌影响较小，柽柳、盐穗木等灌木和半灌木重要值水平较高，因其具有较强抗旱能力［30］，成为该区域优势物种；而一年生草本基本消失，以耐盐、耐旱的灌木和短命草本为主［25］。由此可见，距生态闸口距离450 m处为干湿生境过渡带，450 m范围内生态淹灌对植物生长影响明显，建议继续开展淹灌工程，修筑网状补水渠道，适当减少450 m范围内淹灌水量，增加450 m范围外补水量，以降低喜湿植物竞争优势，协调植物群落中乔、灌、草群相互依存制约关系，提高区域生物多样性。在不违反有关部门规定的情况下，加大淹灌流速和洪峰流量，增加固输水渠道，继续扩大淹灌范围，为更大范围胡杨林提供补水，地表受淹灌干扰距离应达到600 m，受地下水干扰距离应达到1 000 m。

5 结论

（1）与2016年淹灌前相比，淹灌2 a后叶尔羌河下游植被Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数分别增加124.8%、119.6%和246.9%，且新增植物12种，主要为喜湿和一年生草本植物，植被盖度为42.5%，增幅达112.5%。研究区胡杨林为中老龄，胡杨长势没有恶化，中等级以上胡杨增加3.9%，胡杨平均枝下高下降7.7%。

（2）随着距生态闸口距离的增加，植物密度和生物多样性均有减小趋势。距生态闸口距离450 m处植物多样性和植物密度较高，与150、300和600 m处差异显著（P＜0.05），在150和300 m处优势种主要为苦豆子和芦苇等一年生草本和喜湿植物，在450 m范围外逐渐被胡杨、柽柳和盐穗木取代。