化肥减量配施有机肥下芒果园土壤细菌多样性及群落结构特征

靳晓拓 马继勇 周彦妤 陈丽君 李涛 赵洪伟

摘  要  為了探究化肥减量配施有机肥对芒果园土壤细菌多样性和群落结构的影响。本研究以海南省乐东黎族自治县某芒果园为研究对象，采用Illumina Miseq测序平台，对化肥减量配施有机肥和常规施用化肥两种施肥方式处理的芒果园土壤进行16S rRNA高通量测序分析。结果表明：通过化肥减量配施有机肥处理的芒果园土壤的有机质含量、碱解氮含量和有效磷含量比常规施肥增加了54.87%、40.73%、64.17%，镉和铅含量分别比常规施肥减少了65.09%和68.81%，而汞和铜含量分别比常规施肥增加了74.19%和32.21%。基于97.00%的相似度对所得序列进行聚类分析，2种处理的芒果园土壤中共有2702个operational taxonomic units（OTUs）。其中化肥减量处理的土壤平均有1784个OTUs，常规施肥处理的土壤平均有1568个OTUs。化肥减量配施有机肥的施肥方式能显著改善土壤质量，提高芒果园土壤细菌丰富度和多样性，并在一定程度上改变土壤细菌的群落结构。施肥方式的改变对土壤细菌的分布有较大的影响，化肥减量处理的芒果园土壤中变形菌门、放线菌门的含量较高;两种施肥方式下的土壤细菌群落结构有了明显的变化，但土壤中主要细菌的种类没有改变，土壤细菌群落结构仍保持一定的相似性;相关性分析结果显示土壤细菌群落受有机质、有效氮、有效磷和铜含量的影响较大。

关键词  化肥减量;芒果园土壤;16S rRNA;细菌多样性;群落结构

中图分类号  S154.3;X592      文献标识码  A

Abstract  In order to study the effects on bacterial community structure and diversity in mango orchard soils through reducing the amount of fertilizer and increase the use of organic fertilizer， the Illumina Miseq high-throughput sequencing technique was used to sequence soil bacteria 16S rRNA from two treatments in Ledong， Hainan. The results showed that the contents of organic matter， alkali hydrolysis nitrogen and available phosphorus in mango orchard soil treated by fertilizer reduction and application of organic fertilizer increased by 54.87%， 40.73% and 64.17%， the contents of cadmium and lead decreased by 65.09% and 68.81% respectively， and the contents of mercury and copper increased by 74.19% and 32.21% respectively compared with conventional fertilization. Cluster analysis was performed on the sequences based on 97.00% similarity， and a total of 2702 operational taxonomic units （OTUs） were obtained from the mango orchard soils with two treatments. Among them， there were an average of 1784 OTUs in the soil treated with fertilizer reduction and 1568 OTUs in the soil treated with conventional fertilization. The fertilization method of decreasing the amount of fertilizer and applying organic fertilizer can significantly improve soil quality， increase the richness and diversity of soil bacteria in mango orchard soil， and change the community structure of soil bacteria to some extent. The change of fertilization method had a great influence on the distribution of soil bacteria. There were significant changes in the structure of soil bacterial community under the two fertilization methods， but the main bacterial species in the soil did not change， and the structure of soil bacterial community still maintained certain similarity. The results of correlation analysis showed that the soil bacterial community was mainly affected by the content of organic matter， available nitrogen， available phosphorus and copper.

Keywords  fertilizer reduction; mango orchard soil; 16S rRNA; bacterial diversity; community composition

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.024

海南是我国最大的芒果种植区，种植面积超过4万公顷芒果产业主要分布在海南南部地区，是当地农民经济收入的主要来源之一[1-2]。随着芒果产业的规模化发展，其生产过程中过量使用化肥的问题日益严峻。化肥的不合理使用会破坏土壤结构、加速其养分流失、增加土壤重金属及其他有毒元素的积累，降低土壤微生物多样性，改变根际土壤中的细菌组成[3]。化肥的过量施用也是农业面源污染的主要原因，过量的氮磷元素随水体流失后进入河流、湖泊和海洋等自然水体，使其水体呈富营养化，可诱发赤潮，水华等化境问题[4]。

随着化肥施用量的增加，其造成的土壤退化问题和环境污染问题日益突出[5]，化肥减量增施有机肥的施肥方式将成为我国今后肥料施用的必然趋势[6-7]。化肥配施有机肥可显著提高土壤微生物的生物量碳、氮及土壤酶活性[7]。有机肥和化肥的配合施用，不仅为土壤动物、植物和微生物提供了丰富的能源物质，而且使养分得到释放，增强土壤动物、植物和微生物的代谢活性[8]。目前关于化肥减量配施有机肥对猕猴桃果园土壤[9]、红壤性水稻土壤[10]、茶园土壤[11]、棉花土壤[12]和柑橘土壤[13]等的影响都有研究。而关于化肥减量配施有机肥对芒果园土壤微生物多样性的研究较少，陈瑞州等人采用平板培养法研究了有机肥替代部分化肥对芒果园土壤中微生物的数量的影响[14]，但平板培养法具有较大的局限性，通过传统的培养方法得到的微生物只占环境微生物总数极少的一部分。目前的研究缺乏关于化肥减量配施有机肥对芒果园土壤细菌多样性和群落结构的变化情况，缺乏对芒果园土壤微生物整体和各类群间关系的了解。

本研究通过探究化肥减量配施有机肥和常规施肥的芒果园土壤中微生物多样性和群落结构的变化情况，阐明了2种施肥方式对芒果园土壤微生物整体和各类群间关系。研究结果可为化肥减量配施有机肥的施肥方式的推广提供参考，为热带地区果园土壤微环境的改善提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  土壤样品采集与处理

于2017年7月进行土壤样品的采集，采集方法参照《土壤农化分析》[15]进行，2个区域各设置3个采样区，每个采样区在树冠滴水线区域内设置10个采样点，去除0～5 cm表层土壤，取5～ 25 cm的土壤并混合均匀。将采集的样品标记后置于冰盒中带回实验室。用四分法将采集的样品分为2份：一份放置室内自然风干，用于土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、及重金属含量的测定;一份放置于80 ℃冰箱，提取DNA用于细菌16S rRNA测序分析。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  试验基地位于海南省乐东黎族自治县黄流镇某芒果园。该地区属于热带季风气候，光热充足，研究区域为砂壤平地，年平均气温为25 ℃，年降雨量为1400～1800 mm。试验前芒果园土壤养分含量如下：有机质10.45 g/kg，碱解氮为186.54 mg/kg，有效磷含量为89.56 mg/kg，速效钾含量为152.45 mg/kg。本试验分为化肥减量配施有机肥区和常规施用化肥区，两区域栽种的芒果品种均为贵妃芒，树龄约5 a，芒果树生长情况相似，株行距为3.5 m×3.5 m，芒果树的基本特征：冠幅（2.0±0.3）m，胸径（15.0±2.2）cm，株高（3.5±0.5）m，两区域除施肥方式不同外，病虫管理、杂草管理、果园修剪及覆盖等处理方法均相同。

常规施用化肥组的化肥施用情况为尿素300 g/株，氯化钾200 g/株，五氧化二磷200 g/株，根据果树生长周期分4次施入，分别为攻梢肥（30%氮肥、40%磷肥、30%钾肥），催花肥（20%氮肥、20%磷肥、20%钾肥），壮花肥（20%氮肥、10%磷肥、10%钾肥），壮果肥（30%氮肥、30%磷肥、40%钾肥）。

化肥减量配施有机肥组以施用沼液为主，沼液由花生饼和废弃鱼虾残体经发酵产生，在5月份和9月份施用。施用方法为：以沼液所含花生饼和鱼虾残体总量计，花生饼每次4.0 kg/株，鱼虾残体每次0.2 kg/株，辅以施用20%的常规施肥的化肥用量，化肥施肥方法同常规施肥处理。

1.2.2  土壤有机质、碱解氮、有效磷和速效钾含量测定  土壤有机质及碱解氮、有效磷、速效钾检测参照鲍士旦《土壤农化分析》[15]中的方法进行：测定有机质（SOM）采用重铬酸钾容量法—外加热法;测定碱解氮（AN）采用碱解扩散法测定;有效磷（AP）采用0.05 mol/L HCl0.025 mol/L （1/2H2SO4）法进行测定;速效钾（AK）采用乙酸铵浸提，火焰光度法进行测定。

1.2.3  土壤重金属含量测定  重金属铬（Cr）、镉（Cd）、铅（Pb）、汞（Hg）、铜（Cu）和锌（Zn）含量分析按照國家标准（GB15618-1995）进行，铬、镉、铅、铜和锌采用火焰原子吸收分光光度法，汞采用原子荧光法进行测定。

将PCR扩增后的目的条带回收，送至广州赛哲生物科技股份有限公司利用Illumina Miseq测序平台进行16SrRNA序列测定。

1.3  数据分析

将测序得到的双端序列数据拼接成一条序列Tags，同时对Reads的质量和拼接的效果进行质控过滤。使用FLASH v1.2.7软件，通过overlap对每个样品的reads进行拼接，得到的拼接序列即原始Tags数据。使用Trimmomatic v0.33软件，对拼接得到的Raw Tags进行过滤。使用UCHIME v4.2软件，鉴定并去除嵌合体序列，得到最终有效数据。采用SPSS 24软件对数据进行差异显著性分析和相关性分析。

2  结果与分析

2.1  不同施肥方式下土壤环境因子的变化

从表1可以看出，化肥减量配施有机肥的芒果园土壤的有机质、碱解氮和有效磷含量均显著高于常规施肥，有机质含量、碱解氮含量和有效磷含量比常规施肥增加了54.87%、40.73%、64.17%。2种施肥方式下的土壤pH和速效钾含量没有显著差异。

从表2可以看出，化肥减量配施有机肥与常规施肥的芒果园土壤的重金属含量存在较大差异，其中，化肥减量配施有机肥的果园土壤中镉和铅含量分别比常规施肥减少了65.09%和68.81%，显著低于常规施肥;而汞和铜含量分别比常规施肥增加了74.19%和32.21%，显著高于常规施肥;两种施肥区域的铬和锌含量的差异不显著。

2.2  不同施肥方式下测序结果

通过Illumina平台进行高通量测序，数据经过优化筛选后，共得到有效序列200 595条;对序列基于97.00%的相似度进行聚类，共得到2702个OTUs。其中化肥减量配施有机肥的土壤中平均有1784个OTUs，平均有效序列34 757条;常规施肥的土壤中平均有1 568个OTUs，平均有有效序列32 108条。通过绘制稀释曲线（rarefaction curve）来评价测序量是否足以覆盖所有类群，同时间接反映样品中物种的丰富程度。从样本中随机抽取一定数量的序列，统计这些序列所对应的OTU数量，并以序列数与OTU数来绘制稀释曲线（OTU rarefaction curve）（图1）。图1中的稀释曲线趋于平缓，表示样本中的OTU不会随测序数量的增加而显著增多，说明测序深度已经基本覆盖到样品的所有物种，测序数据量足以反映样品中的物种多样性。

2.3  细菌多样性指数分析

通过对化肥减量配施有机肥的和常规施肥土壤的OTUs和Alpha多样性指数进行分析（表3）。每个OTU对应不同的细菌种群，Ace指数和Chao指数是微生物群落丰富度的重要指标，Shannon指数和Simpson指数是衡量微生物群落多样性的重要指标。从表3中可以看出，化肥减量配施有机肥的芒果园土壤的OTUs、菌群丰度指数（Ace和Chao指数）显著高于常规施肥区域，表明化肥减量配施有机肥的土壤中物种的数量显著多于常规施肥的区域;Shannon指数显著高于常规施肥的土壤，Simpson指数显著低于常规施肥的土壤，说明化肥减量配施有机肥的土壤细菌有更大的均匀度，其土壤细菌群落有更高的多样性。

2.4  不同施肥方式下土壤细菌群落的主成分分析

对化肥减量配施有机肥和常规施肥的土壤成分进行PCoA分析，并选取贡献率最大的第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）进行作图（图2），PC1和PC2的贡献率分别是48%和26%。从图2可以看出，2种施肥方式处理的样品围绕PC1轴完全分开，化肥减量配施有机肥的样品分布在PC1的负轴，常规施肥的样品分布在PC1的正轴，表明化肥减量配施有机肥和常规施肥的土壤细菌群落结构差异明显。但二者的细菌群落在PC2上没有区分开来，这说明两种施肥方式的样品仍然有较高的相似度。

2.5  不同施肥方式下主要细菌组成分析

为了得到每个OTU对应的物种分类信息，采用RDP classifier贝叶斯算法对97%相似水平的OTU代表序列进行分类学比对。除无法归类的序列外，OTUs在门、纲、目、科、属、种水平上可归类的平均比例97.49%、87.50%、74.54%、49.14%、15.51%、1.34%。在门分类水平上，变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、壁菌门（Firmicutes）、酸杆菌门（Acidobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、浮霉菌门（Planctomycetes）、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）和拟杆菌门（Bacteroidetes）8门为化肥减量配施有机肥和常规施肥的土壤中平均相对丰度同时大于1%的8个优势门（图3）。对两组优势门平均相对丰度进行差异分析表明，化肥减量配施有机肥的土壤的变形菌门、放线菌门和厚壁菌门的相对丰度与常规施肥相比有显著差异。化肥减量配施有机肥的土壤中变形菌门和放线菌门的含量显著高于常规施肥的土壤，但常规施肥的土壤中的厚壁菌门的相对丰度显著高于化肥减量配施有机肥的土壤。化肥减量配施有机肥的施肥方式没有改变主要细菌门的种类，但对土壤中部分优势细菌门的相对丰度有显著影响。

2.6  不同施肥方式下细菌差异性分析

2.7  分析不同施肥方式下环境因子与细菌群落的相关性分析

对相似度97%的OTUs序列进行去趋势对应分析后，根据CCA分析土壤环境因子、土壤样本和土壤细菌群落三者之间的关系。选择了AN、SOM、AP、Pb和Cu 5个环境因子进行分析，可以解释95.63%的菌群变化情况，其中CCA1解释了77.17%，CCA2解释了18.46%（图5）。不同的环境因子对土壤细菌门的影响不同，有机质对土壤微生物群落结构影响最大，是影响土壤细菌

1. 酸桿菌门;2. 放线菌门;3. 拟杆菌门;4. 绿弯菌门;

5. 厚壁菌门;6. 芽单胞菌门;7. 浮霉菌门;8. 变形菌门。

1. Acidobacteria; 2. Actinobacteria; 3. Bacteroidetes;

4. Chloroflexi; 5. Firmicutes; 6. Gemmatimonadetes;

7. Planctomycetes; 8. Proteobacteria.

群落结构的主效因子，且有机质含量与碱解氮含量呈正相关。有机质和碱解氮含量与放线菌门和变形菌门相对丰度成正相关，与厚壁菌门的相对丰度呈负相关;铜含量与放线菌门和变形菌门相对丰度呈负相关;有效磷含量与酸杆菌门、绿弯菌门、浮霉菌门的含量呈正相关。

3  讨论

本研究结果表明，化肥减量增施有机肥的施肥方式显著改善了芒果园土壤质量。在化肥减量增施有机肥的芒果园土壤中，土壤有机质含量、碱解氮和有效磷含量均显著增加，这与邢鹏飞等[17]、李静等[18]的研究结果一致。长期施用化肥可导致土壤中重金属含量发生变化[19]，化肥中常见的重金属有Pb、Cr和Zn等[20]，这可能是本研究中化肥减量配施有机肥的土壤中Cr和Pb的含量较低的原因。而化肥减量配施有机肥的芒果园土壤Cu和Hg的含量相对较高，可能与所施用的含鱼虾沼渣有关。近年来，水域环境中重金属的污染状况日益严重，而鱼虾等水产品对Cu、Cd、Hg、As等重金属的富集能力较强[21]，其体内重金属含量较高[22-23]，本研究化肥减量配施有机肥区施用的有机肥为花生饼和鱼虾残体发酵制成的沼液沼渣，可能是其土壤中Cu和Hg含量比常规施肥的果园中含量高的原因。

本研究中，化肥减量配施有机肥的芒果园土壤中，细菌丰度和多样性显著高于常规施肥处理，与孙家骏等[9]、陆海飞[10]的研究结果一致。汪润地等[24]发现随着有机肥的大量施用，土壤中的有机碳、氮和磷含量显著提高，有利于土壤微生物的繁衍。有机肥增加了土壤细菌的多样性，使适应富营养环境的微生物参与了有机化合物的降解，且施肥方式的不同还影响对植物有益和有害微生物类群的相对丰度[25]。施用生物有机肥可在一定程度上提高猕猴桃土壤微生物的代谢多样性和对碳源的利用能力[9]，显著提高红壤性水稻土壤细菌多样性，并改变土壤细菌的群落结构[10]。本研究发现，化肥减量配施有机肥的芒果园土壤中细菌丰度和多样性显著增加，可能与施加的有机肥有关。有机肥为土壤提供大量缓效养分，土壤中养分的变化对土壤细菌群落结构产生了一定的影响，这些养分成为微生物生长所必需的食物。长期施用有机肥，可增加土壤细菌群落的多样性，使土壤微生物量持续增加并改变土壤的微生物群落结构[26]。

土壤环境因子的变化会引起土壤微生物群落的变化，而微生物群落的变化也反作用于环境。本研究中化肥减量配施有机肥的芒果园土壤中硝化细菌如硝化杆菌科、硝化螺旋菌属等含量较常规施肥高，与张信娣等[27]的研究结果相符，硝化细菌参与土壤中的氨氧化为硝酸的过程，这表明化肥减量配施有机肥的芒果园的土壤质量正在逐渐改善。本研究中，化肥减量配施有机肥的土壤中变形菌门和黄单胞杆菌目等含量较高。变形菌门具有促进土壤氮肥利用、土壤修复和降解复合污染物等作用，其涵盖了具有广泛生理代谢类型的各种菌[28]。施用的有机肥为土壤中的变形菌门提供充足的养分，导致土壤中变形菌门的含量显著增加[29]。黄单胞菌是使农业造成相当大的经济损失的一类重要的植物病原菌，它们在世界上分布广泛，能引起蔬菜和水果的各种疾病[30]。本研究同时发现，化肥减量配施有机肥的芒果园土壤中黄单胞菌含量比常规施肥高，说明本研究的化肥减量配施有机肥的施肥方式对该病原菌的控制能力较为薄弱，要警惕相关病原菌对芒果树的侵害。

4  结论

化肥减量配施有机肥的施肥方式可显著改善土壤质量。在一年的种植期内能够显著提高芒果园土壤中有机质、碱解氮和有效磷的含量，降低土壤中Cr和Pb含量。化肥减量配施有机肥的芒果园土壤细菌丰度和多样性与常规施肥的土壤有显著的差异。施肥方式的改变对土壤细菌的主要优势菌群丰度有较大的影响，两种施肥方式下，土壤细菌群落结构有明显的变化，化肥减量配施有机肥的土壤中变形菌门和放线菌门的含量显著高于常规施肥的土壤，厚壁菌门含量显著低于常规施肥的土壤。化肥减量配施有机肥的土壤中的硝化细菌、变形菌门和黄单胞菌的含量相对增加，但黄单胞菌的含量也有所增加，要警惕相关病原菌的侵害。

参考文献

黄海峰. 浅谈海南芒果产业发展的现状及应对措施[J]. 农业科技通讯， 2018（4）： 33-35.

张  巍， 曹丹丘， 宦梅丽， 等. 海南省芒果产业科技推广模式的绩效评价[J]. 中国热带农业， 2016（6）： 24-27.

Wang Q， Jiang X， Guan D， et al. Long-term fertilization changes bacterial diversity and bacterial communities in the maize rhizosphere of Chinese Mollisols[J]. Applied Soil Ecology， 2018， 125： 88-96.

閔继胜， 孔祥智. 我国农业面源污染问题的研究进展[J]. 华中农业大学学报（社会科学版） ， 2016（2）： 59-66， 136.

李秀芬， 朱金兆， 顾晓君， 等. 农业面源污染现状与防治进展[J]. 中国人口·资源与环境， 2010（4）： 81-84.

周东兴， 李  磊， 李  晶， 等. 玉米/大豆轮作下不同施肥处理对土壤微生物生物量及酶活性的影响[J]. 生态学杂志， 2018， 37（6）： 1856-1864.

臧小平， 周兆禧， 林兴娥， 等. 不同用量有机肥对芒果果实品质及土壤肥力的影响[J]. 中国土壤与肥料， 2016（1）： 98-101.

Liu E， Yan C， Mei X， et al. Long-term effect of chemical fertilizer， straw， and manure on soil chemical and biological properties in northwest China[J]. Geoderma， 2010， 158（3-4）： 173-180.

孙家骏， 付青霞， 谷  洁， 等. 生物有机肥对猕猴桃土壤酶活性和微生物群落的影响[J]. 应用生态学报， 2016， 27（3）： 829-837.

陆海飞. 长期无机有机肥配施对红壤性水稻土微生物群落多样性及酶活性的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2015， 21（3）： 632-643.

严铁尔， 陈  锁. 配施有机肥对茶园土壤性状及茶叶产量质量的影响[J]. 中国农业文摘-农业工程， 2018， 30（6）： 40-42.

陶  磊， 褚贵新， 刘  涛， 等. 有机肥替代部分化肥对长期连作棉田产量、土壤微生物数量及酶活性的影响[J]. 生态学报， 2014， 34（21）： 6137-6146.

褚长彬， 吴淑杭， 张学英， 等. 有机肥与微生物肥配施对柑橘土壤肥力及叶片养分的影响[J]. 中国农学通报， 2012， 28（22）： 201-205.

陈瑞州， 李  静， 范家慧， 等. 不同施肥配比对芒果园土壤养分、微生物数量和酶活性的影响[J]. 热带作物学报， 2018， 39（6）： 1055-1060.

鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版， 北京： 中国农业出版社， 2000.

Caporaso J G， Lauber C L， Walters W A， et al. Global patterns of 16S rRNA diversity at a depth of millions of sequences per sample[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2011， 108（S1）： 4516-4522.

邢鹏飞， 高圣超， 马鸣超， 等. 有机肥替代部分无机肥对华北农田土壤理化特性、酶活性及作物产量的影响[J]. 中国土壤与肥料， 2016（3）： 98-104.

李  静， 陈瑞州， 兰子汉， 等. 有机肥替代部分无机肥对菜园土理化特性及果实养分的影响[J]. 热带作物学报， 2018， 39（4）： 656-660.

Atafar Z， Mesdaghinia A， Nouri J， et al. Effect of fertilizer application on soil heavy metal concentration[J]. Environmental Monitoring and Assessment， 2010， 160（1-4）： 83.

陈  芳， 董元华， 安  琼， 等. 长期肥料定位试验条件下土壤中重金属的含量变化[J]. 土壤， 2005， 37（3）： 308-311.

张罗娟， 张  淼， 袁  信， 等. 我国水产品体内重金属含量的研究现状[J]. 食品研究与开发， 2017， 38（21）： 212-215.

冯  灏. 中国人群膳食中无机砷的污染水平及暴露评估研究[D]. 武汉： 武汉轻工大学， 2016.

张铁涛， 武天明. 三亚市红沙海域海产品铜含量分析及评价[J]. 海南热带海洋学院学报， 2011， 18（5）： 11-13.

汪润池， 宗良纲， 邱晓蕾， 等. 有机与常规种植蔬菜地土壤微生物群落特征的比较[J]. 南京农业大学学报， 2012， 35（2）： 99-104.

Francioli D， Schulz E， Lentendu G， et al. Mineral vs. organic amendments： microbial community structure， activity and abundance of agriculturally relevant microbes are driven by long-term fertilization strategies[J]. Frontiers in Microbiology， 2016， 7： 1446.

Sadet-Bourgeteau S， Houot S， Dequiedt S， et al. Lasting effect of repeated application of organic waste products on microbial communities in arable soils[J]. Applied Soil Ecology， 2018， 125： 278-287.

张信娣， 史永军， 陈银科. 光合细菌和有机肥对土壤主要微生物类群的影响[J]. 中国土壤与肥料， 2007（3）： 59-62.

宋兆齊， 王  莉， 刘秀花， 等. 云南4处酸性热泉中的变形菌门细菌多样性[J]. 河南农业大学学报， 2016， 50（3）： 376-382.

孙  勇， 蒋继宏， 孙忠胜， 等. 江西原生态种植甘薯根际细菌的溶磷、产生长激素及抑菌能力[J]. 江苏师范大学学报（自然科学版）， 2018， 36（2）： 29-33.

冯  洁. 植物病原细菌分类最新进展[J]. 中国农业科学， 2017， 50（12）： 2305-2314.