贵州赤水河流域10个暗色丝孢菌省级新记录种

李小霞 肖仲久 刘婷 陆铮铮 宋培勇

摘  要  对采自贵州赤水河流域的枯枝标本进行处理，鉴定出10个贵州省省级新记录种暗色丝孢菌，并对其进行形态学描述和图解。标本保存在遵义师范学院真菌学标本室（HMZNC）。

关键词  暗色丝孢菌;形态学;种类鉴定

中图分类号  Q939.5      文献标识码  A

Abstract  The treatment of dead branches were collected from the subtropical forest in Chishui River Basin， Guizhou. Ten new dematiaceous hyphomycetes species were identified， described and illustrated based on the morphological characteristics. The examined specimens were deposited in the Mycological Herbarium of Zunyi Normal University （HMZNC）.

Keywords  dematiaceous hyphomycetes; morphology; species identification

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.017

暗色絲孢菌（dematiaceous hyphomycetes）按Ainsworth分类系统属半知菌类、丝孢纲、丝孢目、束梗孢目和部分瘤座孢目中载孢体和分生孢子（或之一）具颜色的一类菌物。对于暗色丝孢菌的研究早年在加拿大、泰国、印度、古巴、日本等许多国家均有涉及，近年来我国对于暗色丝孢菌的研究也逐渐发展起来，在我国的台湾、香港、海南、广州、四川等地也有报道，而贵州对其研究较少。从2014年至今，在贵州省赤水河流域已发表21个省级新记录种[1-3]，由于材料的不完整及资料查询等问题，对贵州省赤水河流域中的赤水桫椤国家级自然保护区、习水自然保护区和燕子岩国家森林公园等几大自然保护区又多次进行标本的采集及菌种玻片的形态学观察、测量，现又鉴定出丝孢目9个种和束梗孢目1个种，共10个省级新记录种。本研究的目的在于系统研究贵州赤水河流域中暗色丝孢菌的物种多样性，挖掘其属、种资源种类及数量，补充或完善原有属、种分类检索表，正确描述鉴定若干新种、新记录种及省级新记录，以充实暗色丝孢菌真菌资源材料。

1  材料与方法

1.1  标本来源及采集

2014—2018年6—7月、10—11月对贵州省赤水河流域中的赤水桫椤国家级自然保护区、习水自然保护区和燕子岩国家森林公园三大自然保护区进行多次枯枝标本的采集（植被类型多样、具明显海拔差异、阴阳面等）。

1.2  方法

1.2.1  标本的室内处理  将野外采集若干枯木枝标本，挑取其上完整暗色丝孢菌的载孢体和分生孢子，制成永久玻片，将其置于生物显微镜下拍照，使用Adobe Photoshop软件进行组图、测量及形态描述。

1.2.2  种菌的鉴定  在上述菌种的数据及形态描述的基础上结合国内外相关文献，依据无性丝孢真菌的载孢体类型、产孢细胞的延伸方式及产孢细胞的产孢方式为属级特征的主要分类依据，分生孢子的形态、色泽、大小、孢壁纹饰及附属部件特征等为分种的主要依据[4-6]，从而正确界定种菌的属级分类地位。

2  结果与分析

2.1  广布内隔孢Endophragmiella socia M. B. Ellis S. Hughes

菌落稀疏，褐色，毛发状。菌丝体部分表面生，浅褐色。分生孢子梗粗大，单生或2～4根簇生，直或稍弯曲，不分枝，可达14个隔膜，光滑，111～170 μm，褐色至深褐色，基部略膨大，宽11～17 μm，深褐色。产孢细胞单芽生，顶生，合生，端生，圆柱形，浅褐色至褐色，顶部稍窄，宽5.0～6.5 μm。分生孢子全壁芽生式，顶生，单生，纺锤形，具7个真隔膜，（30～44） μm×（8.5～10.5） μm，顶部卵圆形，半透明，宽4.5～6.5 μm，中间细胞褐色至深褐色，基部具围领，宽3.8～6.5 μm，半透明，以破生式脱落（图1）。

研究标本：贵州习水自然保护区（三岔河站），未知名凋落枯树枝，2014年8月8日，HMZNC 0094。

Endophragmiella是Sutton在1973年从杨树（Populus sp.）上获得的[7]，并以E. pallescens命名作为模式种建立的。该属的显著特征：具极顶式层出的产细胞，以破生式方式产生顶生，单生，倒梨形，宽纺锤形，椭圆形，圆柱形，球形，亚球形，真隔膜的分生孢子。

Endophragmiella在index fungroum里有98个种，这些种大都是以分生孢子形状、大小、隔

A：分生孢子梗和分生孢子;B：分生孢子。

膜数量进行区分，在分生孢子的形状和隔膜数与本种相似的有E. socia M. B. Ellis S. Hughes.和E. valdiviana （Speg.） S. Hughes[8]，但前者分生孢子大小（30～40）μm×（8.6～10.5）μm，基部宽5.5～ 6.5 μm，后者分生孢子大小（28～58）μm×（11～ 13.5）μm，基部宽7～8.5 μm，而本种的分生孢子大小（30～44）μm× （8.5～10.5）μm，基部宽4.5～ 6.5 μm，同时其他特征也与E. socia基本一致，因此将本种定为E. socia。

E. socia在英国、法国、加拿大及中国的广东、海南有报道，但在贵州未见报道，因此将其定为贵州省省级新记录种。

2.2  观光木异参孢Heteroconium tsoongiodendronis L. G. Ma & X. G. Zhang

菌落稀疏，褐色至黑色。菌丝体部分表生，宽1～2 μm。子座无。分生孢子梗粗大，单生，不分枝，直立，直或稍微弯曲，具4～9个隔，褐色至黑褐色，壁光滑，（110～140）μm×（5～7.5）μm，基部膨大，宽8.2～12.7 μm，黑褐色。产孢细胞单芽生，合生，端生，有限式生长，圆柱形，褐色。分生孢子全壁芽生式，顶生，向顶式链生，可达6次链生，不分枝，光滑，具1～3个真隔，宽纺锤形，圆柱形，浅褐色至褐色，[15.5～27（32.5）] μm× （6.5～9） μm，以裂解式脱落（图2）。

研究标本：贵州习水自然保护区（三岔河站），未知名凋落树枝，2017年7月12日，HMZNC 0285。

Heteroconium[9]是Petrak在1949年以H. citharexyli 作为模式种建立的，其基本特征：分生孢子梗粗大，不分枝，分生孢子及顶式链生，

A：分生孢子梗和分生孢子;B：分生孢子。

具真隔膜。该属与Corynesporopsis P. M. Kirk[10] 和Lylea Morgan-Jones[11]在分生孢子形状等方面较为相似，其中Corynesporopsis的产孢细孢单孔生，Lylea的产孢细胞单芽生，分生孢子梗相当于产孢细胞且分生孢子具假隔膜。

2.3  酒红小树状霉 Dendryphiella vinosa （Berk. & M. A. Curtis） Reisinger

菌落稀疏，毛发状或绒毛状，褐色至黑色。菌丝体部分埋生。子座无。刚毛和附着枝缺失。分生孢子梗具小疣突，2～6个隔膜，（23～294）μm× （3～5）μm，不规则分枝，淡红褐色至深红褐色，节点直径4.5～7.5 μm。产孢细胞多孔生，合生，端生至间生，合轴式延伸，次长方形或棍棒形，产孢痕之间紧邻。分生孢子单生或链生，顶侧生，简单，圆柱形、椭圆形，淡棕色至暗红橙色，（20.5～29）μm×（3.6～7.5）μm，3个真隔膜，壁具明显的小疣突，脐颜色较深（图3）。

研究标本：贵州省燕子岩国家森林公园，基物：未鉴定枯枝标本，2018年1月15日，标本号：HMZNC 0421。

Dendryphiella[14]是Bubák & Ranoj 1914年在草本植物直立的或倒下的茎上发现的，是以D. interseminata （Berk. & Ravenel） Bubák为模式种建立的。该属的主要特征：分生孢子梗粗大，不分枝或顶端具不规则的分枝，发生于梗节的末端或间端，产孢细胞多孔生，分生孢子合生或顶生，链生，顶侧生，末端圆形的矩形或椭圆形，具疣，0～3个隔膜。在形态上与Dendryphion Wallr[15] 和Scolecobasidium E. V. Abbott[16]两个属相似。Dendryphion的主要特征为分生孢子梗顶端分枝并聚合成头状，产孢细胞为单孔生或多孔生，分生孢子链生或单生，顶侧生，简单或分枝，圆柱形或倒棍棒形，光滑或具小疣突，多隔膜;Scolecobasidium 的分生孢子梗通常较短，产孢细胞为多芽生，分生孢子椭圆形，纺锤形，T形或Y形，具小疣突或小刺，0～3个隔膜。

Dendryphiella目前共有16种，在形态上D. vinosa （Berk. & M. A. Curtis） Reisinger[17]、D. infuscans （Thüm.） M. B. Ellis[18]和D. paravinosa[19] 3个种与本种较为相似。D. vinosa 的分生孢子梗上的节点直径为6～11 μm，分生孢子大小（16～ 39）μm×（4～8）μm，3个隔膜且具小刺突。D. infuscans的分生孢子梗上节点的直径为7～9 μm，分生孢子具0～2个隔膜。D. paravinosa的分生孢子具1～3个隔膜，大小（10）24～27（33） μm×（6）7～ （7.5） μm。而其中本种分生孢子具3个隔膜，具明显的小刺突，大小（20.5～29）μm×（3.6～7.5）μm。本种与D. vinosa的基本一致，故将定为与D. vinosa相同的种。

D. vinosa在我国云南的西双版纳有其相关报道，但在贵州境内无人报道，因此将其定位为贵州省省级新记录种。

2.4  拟甚孢雅致孢Elegantimyces sporidesmiopsis Goh， K. M. Tsui & K. D. Hyde

菌落在自然基质中呈黑色，毛发状。菌丝体部分埋生。分生孢子梗粗大，单生，直立，圆柱形，（30～82）μm×（3～4）μm，宽度较一致，顶部近截形，具多个隔膜，隔膜稍有缢缩，光滑，中度橄榄褐色，顶部淡色，简单，具分枝。产孢细胞合生，端生，单芽生，无层出，大小（7～10）μm×（3～ 4）μm。分生孢子顶生，合生，干质，倒棍棒形，（31～40）μm×（4～7）μm，粗糙，光滑，有滴状斑点，具2～4个隔膜，主要具3个隔膜，多色，基部细胞黑橄榄褐色，中央细胞淡色至中度橄榄褐色，基部具明显褶边，顶尖细胞近透明至淡橄榄色，顶部常着生共无性型，镰刀形至棒狀，顶部钝圆，无色，大小（4.6～7）μm×（0.5～0.7）μm，破生式脱落（图4）。

A：分生孢子梗和分生孢子;B：分生孢子梗和产孢细胞;

C：分生孢子。研究标本：习水国家级自然保护区（小坝管理局），基物：未鉴定枯枝，2014年9月28日，标本号：HMZNC 0124。

Elegantimyces目前全世界报道仅具一个种，本种与模式种相比，在产孢方式，分生孢子的形状，隔膜数，分生孢子的长度等方面基本与E. sporidesmiopsis一致，但与模式种相比本种的分生孢子（9～11 μm vs 4～7 μm）稍窄些，但这个特征不足以鉴定为另一个新种，故还是将本种定为 E. sporidesmiopsis。

E. sporidesmiopsis 仅在我国香港和海南有相关报道，但在贵州省内尚未有过报道，故将其定为贵州省省级新记录种。

2.5  栎生拟棒孢Corynesporopsis quercicola （Borowska） P. M. Kirk

菌落疏松，毛发状，深褐色至黑色。菌丝体部分表生，由分枝，具隔膜，浅褐色，平滑，宽2～4 μm菌丝组成。分生孢子梗粗大，单生或2～4梗簇生，顶生或侧生于菌丝上，直立，直或稍弯曲，简单，具3～11个隔膜，褐色至深褐色，壁光滑，（61～69）μm×（3～4）μm，基部略膨大，宽达3 μm。产孢细胞合生，端生，单孔生，圆柱形，有限生长或偶见及顶式。分生孢子短链生，顶生，干质，光滑，宽椭球体至圆柱形，具2个真隔膜，（11～20） μm×（4～6）μm，中央的细胞深褐色，两端的细胞浅褐色（图5）。

研究标本：贵州省燕子岩国家森林公园，基物：未鉴定枯枝标本，2017年11月11日，标本号：HMZNC 0375。

Corynesporopsis是由Kirk在1971年在波兰Kampinos国家公园的夏栎（Quercus robur L.）枯枝上发现的，以C. quercicola P. M. Kirk為模式种建立该属。该属的显著特征：分生孢子梗粗大，单生或簇生，产孢细胞单孔生，分生孢子端生，

A：分生孢子梗和分生孢子;B：分生孢子。

短链生，具真隔膜。在形态上与Lylea Morgan- Jones[23]和Monotretomyces Morgan-Jones， R.C. Sinclair & Eicker[24]相似，但前者分生孢子梗微小或半粗大，不明显，产孢细胞单芽生，分生孢子假隔膜;后者分生孢子梗粗大，产孢细胞单孔生，分生孢子链生，仅具单个真隔膜。

C. quercicola 在波兰、英国、俄罗斯有报道，在我国海南、湖南、香港、广东有报道，但在贵州境内未见报道，故将其定为贵州省省级新记录种。

菌落舒展。菌丝体部分浸没入基质中，宽2～ 4 μm。分生孢子梗粗大，单生或2～4簇生，从菌丝横向或膨胀处产生近似球形细胞，直立，直或中部及下部稍弯曲，平滑，壁厚，圆柱形，长可达126 μm，宽5～7 μm，基部略膨大，5.0～8.5 μm，深褐色，1～2个及顶式层出，浅褐色，3.6 μm。产孢细胞单芽生，合生，端生，浅褐色，圆柱形或楔形，顶部平截。分生孢子全壁芽生式，单生，干质，顶生，近球形，具2～3个横隔膜，多个纵斜隔膜，浅褐色至黑色，颜色均匀，光滑，壁厚，（21～28）μm×（17～21）μm，基部具一楔形突起基部细胞，基部宽2.9～4.3 μm，裂解式脱离（图6）。

A：分生孢子梗和分生孢子;B：分生孢子梗和产孢细胞;

C：分生孢子。

研究标本：贵州省习水国家级自然保护区（棕桶坝管理局），未鉴定的枯枝，2017年7月17日，标本号：HMZNC 0249。

Junewangia是由W. A. Baker&Morgan-Jones于2002年以J. sphaerospora为模式种建立[27]。Rhexoacrodictys Baker[28]、Pseudoacrodictys Baker[29]和Acrodictys Ellis[30]与该属在分生孢子的形状上较为相似。Rhexoacrodictys的分生孢子以破生式脱离，而其余3属的分生孢子均裂解式。其中Pseudoacrodictys典型特征是分生孢子砖格状，且具形状不规则的角状物，而Acrodictys和Junwangia的分生孢子不具角状物，但是Acrodictys的分生孢子梨形、球形、倒卵形至不规则型、阔棒状，形状多样的砖格状，但Junewangia的分生孢子椭圆形至近球形。

J. globulosa在日本、加拿大、俄罗斯、印度、美国等有报道，在中国的海南霸王林公园、云南西双版纳勐仑自然保护区有报道，但在贵州未见报道，因此将菌种定为贵州省省级新记录种。

2.7  小双枝孢 Diplocladiella scalaroides G. Arnaud ex M. B. Ellis

菌落疏展，褐色，短毛发状。菌丝体大多埋生在基质中，由分枝、有隔、浅褐色、光滑的菌丝体组成。子座无。刚毛和附着枝缺失。分生孢子梗粗大，单生，简单，曲膝状，浅色至中度褐色，光滑，直立，具3～4隔，（48～53）μm×（2～3）μm。产孢细胞多芽生，合生，合轴式延生，曲膝状，具明显的产孢痕。分生孢子单生，顶侧生，光滑，呈三角形、Y形，浅褐色至中度褐色，由8个细胞组成，具7个隔膜，宽20～28 μm（2个角状臂顶点之间），高8～10.5 μm（两个角状臂的交叉点到基部），基部双孢，平截，宽1～2 μm，具有2个角状臂，角状臂由2个隔膜、3个细胞组成，末端细胞细小，从壁基部向顶点逐渐变细，长9～13 μm，顶端细胞近无色，长9～10 μm，基部宽5～7.5 μm，以裂解式脱落（图7）。

分生孢子梗、产孢细胞和分生孢子。

研究标本：贵州燕子岩国家森林公园，未知名凋落枯树枝，2017年11月13日，HMZNC 0379。

Diplocladiella G. Arnaud ex M. B. Ellis[12]是由 Arnaud在1954年以D. scalaroides G. Arnaud ex M.B. Ellis为模式种建立的。到目前为止，本属在分生孢子形态上与Iyengarina Kuthub. & Nawawi[31]和Weufia Bhat & B. Sutton[32]十分相似，三者的分生孢子均有两臂，其中Iyengarina 的分生孢子梗有或无分枝，产孢细胞单芽生、分生孢子

顶生，以破生式从产孢细胞上脱落。而Weufia的分生孢子梗仅在顶端具分枝，产孢细胞内壁芽生式，孔生，分生孢子假隔膜。

Diplocladiella到目前为止共有8个种被报道，其种以分生孢子形态、隔膜数、附属丝有无、组成分生孢子的细胞数量及主轴的长度等进行种级分类。本种的典型特征是分生孢子由8个细胞组成，具有7个隔膜，呈Y形或三角形且仅具有2个角状臂，每个臂上具1个附属丝。在本属内仅D. scalaroides Arnaud和D. taurina Aramb. & Cabello[33]的分生孢子都具两个角状臂，每个角状臂都具有1个无色的附属丝，2个种较为相似。D. taurina的分生孢子呈等腰三角形且附属丝较本种的长（20～23 μm vs 9～10 μm），而本种Y形的分生孢子形状和附属丝长度与D. scalaroides的基本一致，因此，将其确定为 D. scalaroides。

D. scalaroides在日本、英国、法国等国家均有报道，在中国海南、云南也有报道过，但未在贵州有过报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.8  瓶形指状孢 Digitoramispora lageniformis Somrithipol & Jones

菌落疏展，毛发状，黑色。菌丝体大多埋生，由具隔，分枝，褐色，光滑的菌丝组成。分生孢子梗粗大，单生，直立，直或稍弯曲，无分枝，顶部具1～4个烧瓶形、桶形或翁形层出，褐色至深褐色，大小（233～292）μm×（8～9）μm，基部膨大，黑色，宽18.5～38 μm。产孢细胞单芽生，合生，端生，褐色至深褐色。分生孢子全壁芽殖型，顶生，壁光滑，不规则状，网状隔膜，扁平，褐色至黑色，（50～71）μm×（43～87.5）μm，褐色，基部和中心部位，黑色，基部宽4～6 μm（图8）。

研究标本：赤水桫椤国家级自然保护区，未知名凋落枯树枝，2014年9月28日，标本号：HMZNC 0123。

A：分生孢子梗和分生孢子梗;B：分生孢子梗和产孢细胞;

C：分生孢子。

Digitoramispora[34]是由Casta?eda & Kendrick在1990年以D. caribensis R. F. Casta?eda & W. B. Kendr为模式种建立的。Digitoramispora 在分生孢子形态上与Cubasina Casta?eda， R. F.[35]的分生孢子形态十分相似，但Cubasina 的分生孢子梗无色，分枝或不分枝，产孢细胞单芽生，端生或间生，分生孢子单生，顶侧生，似球形至球形，砖格状。

D. lageniformis在泰国有报道，在中国广东、海南也有报道过，但未在贵州有过报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.9  美丽小枝孢Brachysporiella pulchra Batista

菌落稀疏，褐色至黑色，毛发状。菌丝体部分埋生，由浅褐色，具膜，分枝的菌丝组成。分生孢子梗粗大，单生或2～4根簇生，圆柱状，直立，直或稍弯曲，光滑，浅褐色至深褐色，具6～9个隔膜，（123～235）μm×（5～7）μm，基部膨大，宽9～14 μm，深褐色。产孢细胞单芽生，合生，端生，具1～4个安瓿形、翁形或椭圆形的及顶式层出，褐色，光滑。分生孢子全壁芽殖型，单生，顶侧生，中度褐色至深褐色，梨形至宽棍棒形，（19～28.5）μm×（9～14）μm，具3个真隔膜，顶上两个细胞褐色，基部两个细胞淺褐色，基部宽2～ 3 μm。分生孢子以裂解式脱落（图9）。

A：分生孢子梗分生孢子;B：分生孢子。

研究标本：贵州燕子岩国家森林公园，未知名凋落枯树枝，2018年1月2日，HMZNC 0399。

Brachysporiella [38]是由Batista在1952年以B. gayana为模式种建立本属的。本属在分生孢子形态上与Brachysporiellina Subram. & Bhat[39]和Endophragmiella B. Sutton[40]十分相似，本属产孢细胞单芽生，端生，分生孢子裂解式脱落;而Brachysporiellina的产孢细胞多芽生，端生或间生，分生孢子破生式脱落;Endophragmiella产孢细胞单芽生，端生，分生孢子破生式脱落。

Brachysporiella目前在Index Fungorum共17个种被报道，但B. gayana、B. gayana var. gayana和B. gayana var. microspora 3个种最终确定为B. gayana，因此目前该属共有15个种。种级以分生孢子梗长度，分生孢子梗是否分枝及基部是否分枝，分生孢子大小、隔膜数，顶端细胞是否明显膨大等进行分类。本种的典型特征是分生孢子梗顶端规则分枝，产孢细胞具多个层出，分生孢子具3个真隔膜，颜色不一致，分生孢子较小且顶端细胞明显膨大。本种的分生孢子形态在本属中与B. gayana和B. pulchra S. Hughes的分生孢子形态十分相似，但前者分生孢子梗不具分枝，而后者分生孢子梗具规则分枝且分生孢子大小与本种较为相近[（25～28）μm×（15～17）μm vs （19～28.5）μm× （9～14）μm]，同时在分生孢子颜色上也基本一致。因此，将其确定为B. pulchra。

B. pulchra在印度、日本等国家均有报道，在中国台湾、云南、广西、海南等都有报道，但未在贵州有过报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

2.10  椭孢隔头孢 Phragmocephala elliptica （Berk. & Broome） S. Hughes

菌落稀疏，褐色，毛发状。菌丝体部分埋生在基质内，由浅褐色，具隔，分枝的菌丝组成。孢梗束由分生孢子平行排列、紧密聚集形成，粗大，直立，不分枝，圆柱形，有限式生长，浅褐色至黑色，宽30～70 μm，基部略膨大，宽40～45 μm，黑色，顶部呈头状，浅褐色至褐色。分生孢子梗粗大，束生，简单，圆柱形，棍棒状，直立，直或稍弯曲，光滑，浅褐色至深褐色，（87.5～140）μm×（3.5～7.5）μm，顶部宽7～10 μm。产孢细胞合生，端生，圆柱形，棍棒状，光滑，浅褐色至褐色，无层出。分生孢子顶生，单生，长椭圆形、椭圆形至倒卵球形，具5个真隔膜，第3个和第4个隔膜明显加厚和加黑，黑褐色，顶部细胞浅褐色至中度褐色，15～20 μm，基部具不规则皱边，宽10～15 μm，以破生式断裂（图10）。

A～B：孢梗束、分生孢子梗和分生孢子;C：分生孢子。

研究标本：贵州习水自然保护区（棕桶坝管理局），未知名凋落枯树枝，2017年8月22日，HMZNC 0310。

P. elliptica 在欧洲、美国有报道，在中国吉林、四川也有报道，但未在贵州有过报道，因此确定为贵州省省级新记录种。

3  讨论

赤水河是长江干流上游右岸的一级支流，经云南、贵州和四川三省，属亚热带季风湿润气候，年均气温17.1 ℃，年均降雨量926.1 mm。目前，赤水河流域仅贵州段建立了11个自然保护区，流域内森林覆盖率达49.8%[44]，由于该流域地理位置特殊，造就了赤水河流域是一个相对保持较为原始的区域，经日积月累，其森林生态系统内积累了较为厚实的适应于真菌生存繁殖的凋落枝枯萎层，蕴含着种类繁多的暗色丝孢真菌类群。而对于赤水河流域暗色丝孢菌的研究是从2014年开始的，到目前为止共鉴定新种5个（已发表2个种[45-46]），新记录9个，大陆新记录种7个，省级新记录种45个，部分新属、种已发表。由于30%～35%的暗色丝孢菌主要以腐生或兼性寄生方式栖息各种腐烂木头、凋落枯枝上，其营养供给状况因寄主类型、长势及周围环境等因素的不同而明显差异，因此研究在特殊生境下的赤水河流域暗色丝孢真菌，对挖掘其属、种资源，深入开展真菌分类及真菌资源学方面具有重要的科学意义。

参考文献

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