黄河源区人工草地植被群落和土壤养分变化

孙华方, 李希来,2,3, 金立群, 张 静, 李清德

(1.青海大学 农牧学院, 青海 西宁 810016; 2.青海大学 省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室, 青海 西宁 810016; 3.中国科学院 西北高原生物研究所,青海省寒区恢复生态学重点实验室, 青海 西宁 810008; 4.青海省民和县农牧局， 青海 民和 810800)

黄河源区地处青藏高原腹地，是中华民族最重要的淡水资源库,也是高寒生物自然种质基因资源库[1]。随着全球气候变暖与过度人为影响，黄河源区高寒湿地、草甸发生退化，局部草甸出现破碎化、岛屿化，退化为成“黑土滩”,导致土壤养分大量流失，土壤碱化、旱化，严重威胁着生态环境与人类生产活动[2-4]。目前，退化草地的人工干预治理方法大致可分为两类：第一类是充分依靠现存植被，通过补播改良措施、围栏封育等形成半人工草地；第二类是进行翻耕种植禾本科植物牧草形成人工草地[5]。大量研究表明，人工草地的建立能够短时间提高地上植被覆盖率，减少蒸发量，减少水土流失，提高草地生产力[6]，但人工草地与天然草地不同，其生态系统结构单一，系统稳定性差，极易发生退化，再次形成“黑土滩”[2]。对人工草地植被群落结构及土壤理化性质的调查，能够了解人工草地植被群落及土壤养分演替状况，一定程度上可预测人工草地的演替方向。目前，三江源大部分人工草地植被群落结构、土壤理化性质等方面研究[7-9]时间尺度短，缺乏对长时间建植人工草地的系统研究。

本文拟选取黄河源区青海省果洛州玛沁县大武滩上不同建植年限(3，11，17 a)的人工草地，对植物群落特征和土壤养分分布异质性进行调查分析，旨在准确把握人工草地植被与土壤的恢复状况，找出引起不同建植年限人工草地植被特征与土壤养分差异的驱动因子，为退化高寒草甸(湿地)的近自然恢复和缩短退化草地恢复时间提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究样地概况

试验地区位于青海省果洛州玛沁县，年均降水量443 mm，年平均气温-0.6 ℃，牧草生长期156 d，土壤类型为高山草甸土。

选择玛沁县乳品厂、砖瓦场、格多牧委会种植年限分别为17 a(2000年种植)、11 a(2006年种植)、3 a(2014年种植)的垂穗披碱草(Elymusnutans)单播人工草地，面积均为100 m×100 m(表1)。人工草地建植之前属于典型“黑土滩”退化草地，优势种莎草科植物被毒杂草取代，原生植被不足10%，裸露地大面积存在，植被主要由铁棒槌(Aconitumpendulum)、鹅绒苇陵菜(Potentillaanserina)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、甘肃马先蒿(Pediculariskansuensis)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)等组成。人工草地所用垂穗披碱草种子由当地草籽繁殖场生产，播量为45 kg/hm2，施肥量为45 kg/hm2(磷酸二铵复合肥)，农艺措施为:深翻—耙平—施肥—撒种—覆土—镇压—围栏封育，详见马玉寿等[5]研究报道。人工草地冬季放牧利用(每年12月至次年4月)，生长季完全禁牧，使用C-型肉毒素控制高原鼠兔种群数量。

表1 试验区人工草地概况

1.2 研究方法

2017年8月，在3 a和11 a的人工草地随机设置3条样线，由于建植17 a的人工草地局部地区发生退化，设置6条样线进行采样。每条样线长30 m，每隔10 m在样线附近布置1个0.5 m×0.5 m的样方。调查样方内植物总盖度、禾本科、莎草科、杂类草盖度、垂穗披碱草盖度、生物土壤结皮盖度，清点样方内生殖枝数量。挖取样方内0—10 cm土壤，自封袋封装标记带至实验室备用。计算多样性指数(Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数)[10]。土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾和pH值这8项指标由青海省农林科学院分析测试中心检测，电位法测定土壤pH值，重铬酸钾—H2SO4氧化—(油浴)外加热法测定土壤有机质，半微量凯氏定氮法测定土壤全氮，“碱解—钼锑抗比色法”测定土壤全磷，“碱熔—火焰光度”法测定土壤全钾，“碱解—扩散”法测定土壤速效氮，“盐酸—硫酸浸提法”测定土壤速效磷，“中性1 mol/L乙酸铵浸提—火焰光度发”测定土壤速效钾。

随机森林法：是基于分类树的一种集成算法。通常利用平均准确率降低度判断变量的重要性。平均准确率降低度是指变量取值发生轻微变化后，随机森林分析的准确性的降低程度，准确率降低度越大，代表该变量越重要。

2 结果与分析

2.1 不同种植年限人工草地植被特征

不同年限人工草地垂穗披碱草盖度差异不显著(p>0.05)。建植年限较长(17,11 a)的人工草地上植被总盖度均在90%以上，显著高于3 a样地中植被总盖度(78.33%，p<0.01)。莎草科植物盖度随着建植年限的增加逐渐增加，从3 a样地的1%增加到17 a样地的9.4%。建植11 a的人工草地中植物生殖枝数量最多，且多为禾本科植物生殖枝，在不同年限之间数量差异不显著(p>0.05)。建植11 a和17 a的人工草地植物多样性指数显著高于3 a人工草地中多样性指数(表2)。

表2 不同年限人工草地植物群落特征(平均值±标准差)

注：不同大写字母表示均值间差异极显著(p<0.01); 不同小写字母表示均值间差异显著(p<0.05)。

2.2 不同种植年限人工草地土壤特征

人工草地土壤全氮、速效氮、速效钾、有机质含量随着建植年限的增加而增加(见图1)。不同年限人工草地土壤全氮含量之间差异极显著(p<0.01)，当人工草地建植3 a时，土壤全氮含量为2.78 g/kg，在建植17 a时，土壤全N含量是建植3 a的土壤全N的1.5倍，为4.24 g/kg。17 a人工草地土壤速效氮含量与3 a人工草地土壤速效氮含量差异极显著(p<0.01)，但3 a人工草地土壤速效氮含量与11 a人工草地含量差异不大。建植3 a人工草地中速效钾的含量为150 mg/kg左右，其含量分别显著小于建植11，17 a人工草地土壤速效钾含量(p<0.05)。随建植年限增加，土壤全磷含量、速效磷含量有下降趋势，建植3 a人工草地中土壤全磷含量、速效磷含量最高。土壤全钾含量在11 a人工草地土壤中含量最多(25.40 g/kg)。3，11，17a人工草地土壤pH之间差异显著(p<0.05)，随着人工草地年限增加由弱碱性逐渐趋向于中性。

2.3 不同年限人工草地植被与土壤特征变化

不同年限人工草地植被和土壤特征存在差异(见图2)。全氮的平均准确率降低度最大，为25.71，即不同年限人工草地土壤中全氮含量差异最大；其次是有机质，为18.55；生物土壤结皮不同年限人工草地中的分布差异也很大，平均准确率降低度数值为13.41，pH值为10.28。均匀度指数、禾本科盖度在不同年限人工草地间差异较小，而土壤养分中全磷、全钾不同年限间差异最小。

如表3所示，人工草地中土壤全氮含量与禾本科植物盖度、莎草科植物盖度、Shannon-Wiener指数以及速效氮、速效磷含量显著相关(相关系数分别为-0.383，0.335，0.358，0.802，-0.370；p<0.05)，而与Simpson指数、速效钾含量极显著相关(0.462，0.671；p<0.01)。有机质含量与Simpon指数以及速效氮、速效钾相关性很强，且均为正相关关系(0.796，0.659，p<0.01)。生物土壤结皮与速效磷含量之间显示显著负相关关系(-0.416；p<0.05)，与Simpson指数呈显著正相关关系(0.363；p<0.05)。土壤pH值而与莎草科植物之间有显著负相关关系(-0.342；p<0.05)，与速效磷之间有极显著负相关关系(-0.524；p<0.01)。总盖度与禾本科植物盖度、生殖枝数、速效氮以及速效磷之间有显著相关关系(0.418，0.414，0.399，-0.392；p<0.05)，与速效钾之间具有极显著正相关关系(0.640，p<0.01)。

注：不同大写字母表示均值差间差异极显著(p<0.01); 不同小写字母表示均值差间差异显著(p<0.05)。图1 不同年限人工草地土壤化学性质特征

图2 不同年限人工草地土壤养分与植被的差异性大小排序表3 土壤性质与植被特征的关系

相关系数垂穗披碱草盖度%禾本科盖度%莎草科盖度%Simpson指数Shannon-Wiener指数Pielou均匀度指数生殖枝数/(个·m-2)速效氮速效磷速效钾全氮-0.293-0.383*0.335* 0.462**0.358*0.2000.0650.802*-0.370*0.671**有机质-0.243-0.109 0.3130.413*0.317-0.017 -0.03 0.796**-0.3720.659**生物土壤结皮盖度-0.0820.126-0.129 0.363*0.337*-0.098 0.218-0.034 -0.416*0.275pH值-0.045-0.056 -0.342*-0.190 -0.190 -0.235 0.085-0.203 -0.524**0.377*总盖度0.2920.418*-0.093 0.2180.1940.120 0.414*0.399*-0.392*0.640**

注：*表示在0.05水平到达显著，**表示在0.01水平达到显著。

3 讨 论

3.1 不同年限人工草地植被特征的变化

建立人工草地是治理退化草地的一种十分有效的方法。在人工草地初期，垂穗披碱草占据优势，表现出明显的生产性。随着建植年限增加和人为放牧活动，以及外来物种侵入，人工草地土壤种子库逐渐形成，垂穗披碱草人工草地中出现了一些其他科属植物，如在建植3 a的人工草地中逐渐出现了少量其他的禾本科植物，如早熟禾、洽草等，物种多样性也增加，这一结果与周华坤等[11]的研究结果相似。建植初期的人工草地盖度仅在78%左右，呈现部分裸露地表，为杂类草的生长和土壤种子库[12]的形成提供良好的条件。随人工草地覆盖度的增加，抑制了水土流失，有利于人工草地生态系统的稳定[13-15]。伴随着人工草地的逐步演替，苔藓等低等植物开始出现，还有少量的莎草科植物，如矮嵩草(Kobresiahumilis)等，这说明人工草地开始进入自然恢复过程。随建植年限的增加，苔藓等生物结皮的盖度变大，如建植11 a的人工草地中苔藓结皮盖度达到了54.67%。随着人工草地建植年限的延长，草地物种多样性增加，如Simpson指数从0.37增加到0.94，使人工草地群落结构复杂化，说明人工草地从生产恢复型逐渐向生态恢复型转化。

莎草科植物如高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草等是高寒草甸的优势种，而17 a人工草地优势种依然是披碱草等禾本科类植物，莎草科植物盖度较小，说明人工草地仍处于演替中，演替至天然原生草地还需要更长的时间。

3.2 不同年限人工草地土壤特征的变化

土壤养分分布特征受多方面的影响，如植被特征、放牧活动等。不同年限人工草地植被特征不同，植被对养分的利用方式也不同，导致不同年限人工草地土壤具有异质性。调查分析，不同建植年限人工草地中土壤全氮含量差异最大，其次是有机质。全氮含量与禾本科植物盖度之间呈显著负相关关系(p<0.05)，即禾本科植物不利于土壤全氮的积累，可能与禾本科植物自身生长特征有关，首先禾本科植物需从土壤中吸收氮素维持自己的生长，其次是枯死的禾本科植物的根茬、茎干C/N比很高，可达到100∶1，高的C/N条件下微生物对其分解的过程中，因氮素不足影响地上植被养分回归土壤[16]。所以建植初期(3 a)以禾本科植物为优势种的人工草地中土壤养分的分布主要受禾本科植物的影响。随着建植年限的增长，植物多样性增加，禾本科植物逐渐被固氮、易降解的植物取代，与此同时，生物结皮也大量出现，促进了土壤全氮及其他养分的积累[17]。

土壤有机质是衡量土壤肥力的一个重要指标。引起土壤有机质分布差异性的原因有很多，其中放牧活动是一个重要影响因素。家畜可以通过啃食活动影响地上植被分布特征，间接影响土壤有机质的分布[18]。在建植年限较短的人工草地中，群落结构单一，耐牧性差，放牧利用后，地上生物量大量减少，影响了养分的归还，有机质与其他土壤养分积累效率降低甚至是负积累；而畜蹄的踩踏增加土壤紧实度，对土壤养分的运输和转化产生影响，与此同时，在建植年限短地表较松软的人工草地中，畜蹄的踩踏会造成地面塌陷，产生水土流失，加速土壤养分的流失。当人工草地群落结构趋于多样复杂后，草地耐牧性变强，不同生态位植物可补偿放牧带来的不良影响。此外，随着土壤环境变好，土壤微生物数量增多[19-20]，在微生物的作用下有机质向速效养分的转化效率增加，有利于速效氮与速效钾的积累，也可人为施加氮肥以促进植被生长，而植被覆盖度作为一个影响土壤养分的关键因素，可减少水土流失，保水保肥。与此同时，土壤pH值也逐渐趋于中性，退化草地土壤恢复趋势明显。但各建植年限人工草地土壤养分距离原生草甸土壤全氮含量(7.0～7.03 g/kg)、土壤有机质含量(103.1 g/kg)[7,21]相差很多，因此需要更长时间，人工草地的土壤才能够完全恢复。

放牧活动是青藏高原草地主要的利用方式，家畜的不同生活习性、踩踏行为都会对植被与土壤分布产生影响。本试验研究结果中土壤全氮、速效氮、速效钾、有机质含量随着建植年限的增加，逐渐积累增加，与王长庭等[22]的研究结果有些不同，随着建植年限的增加土壤全氮与有机质先减少后增加，可能是在研究样地内出现过度放牧现象，导致地上植物群落分布特征发生变化，地上生物量减少，引起植物对土壤全氮的利用方式发生了改变，导致土壤全氮的分布发生改变。本研究人工草地利用方式为生长季完全禁牧，冬季放牧，土壤全氮与有机质呈现逐渐积累的趋势。目前对放牧管理有很多方式，如禁牧、划区轮牧、自由放牧、刈割等。禁牧有利于增加物种丰富度，提高土壤质量[23]，但会造成草场浪费，而自由放牧可能会引起局部放牧过重，局部草场浪费，引起草地生态系统大的差异性，容易引起草地退化。本研究人工草地利用方式虽然实行冬季放牧，植被在生长季节能够正常生长繁殖，但局部的过度放牧使人工草地演替缓慢，尤其对建植年限较短的人工草地影响更大。所以，对不同年限人工草地的利用方式以及人工草地放牧强度的阈值问题应得到重视和进一步研究。

4 结 论

随着人工草地年限增加，垂穗披碱草优势度降低，物种多样性增加；原生高寒草甸优势种如高山嵩草、矮嵩草等莎草科植物，随着人工草地恢复年限的增加，盖度逐渐增加，人工草地趋于近自然恢复演替；人工草地土壤全氮、有机质、速效氮等养分含量随着生长年限的增加而逐渐增加，土壤pH值逐渐趋于中性，说明人工草地土壤也在逐渐趋于自然恢复中，但建植17 a的人工草地土壤全氮、有机质含量仅是原生高寒草甸土壤的一半左右，所以土壤养分达到完全恢复还需要很长时间。

不同恢复年限人工草地差异最大的是土壤全氮、有机质含量，减轻放牧强度会缩短人工草地的恢复时间，同样，优化人工草地植物群落结构，筛选适合在高寒地区生长的固氮植物或施加有机肥来促使人工草地的快速恢复，将是今后需要进一步研究的科学问题。