8种耐盐植物离子选择性吸收

顾寅钰 陈传杰 杨剑超

摘要：研究8种滨海耐盐植物及其根际土中K+、Na+、Mg2+的含量特征，探讨耐盐植物的耐盐性。结果表明，植物与根际土壤中的离子含量比值没有绝对的正相关或负相关关系。所试植物都可以耐受pH值8以上的碱性土，牛筋草、苍耳、曼陀罗的耐盐性较高，其次是肾叶打碗花、砂引草和软毛虫实，最差的是狗牙根和猪毛菜。不同植物的K+和Mg2+选择性吸收系数差异较大，植物全株和根对K+的选择性吸收差异较大的是曼陀罗和砂引草，最小的是苍耳。对Mg2+的选择性吸收差异较大的是苍耳、牛筋草和猪毛菜，最小的是狗牙根。

关键词：耐盐植物;根际土;离子;选择性吸收;盐渍化

中图分类号： Q945.78  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）11-0306-03

收稿日期：2019-03-14

基金项目：山东省重点研发计划（编号：2017cxgx0311）;山东省农业科学院农业科技创新工程项目（编号：CXGC2016B10、CXGC2018F6）;山东省农业重大应用技术创新项目（编号：201706）;中央引导地方科技发展专项资金（编号：201706）。

作者简介：顾寅钰（1970—），女，江苏南通人，硕士，研究员，主要从事耐盐植物研究，E-mail：guyy70@163.com;共同第一作者：陈传杰（1979—），男，硕士，副研究员，主要从事桑树育种研究，E-mail：chuanjie79@163.com。

通信作者：王向誉，硕士，副研究员，主要从事海水农业研究。E-mail：747309894@qq.com。  土壤的盐渍化和次生盐渍化是一个世界性的问题[1]，直接危害着农业生产。植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、完成生活史的能力，存在着明显的种间及种内差异。高等植物耐盐的重要机制之一是通过调节无机离子的种类、数量和比例来维持细胞内微环境的稳定[2]。离子选择性吸收和分配是无机离子渗透调节机制的主要体现，一些植物受到盐胁迫时，从外界吸收Cl-、K+、Na+等无机离子，以降低细胞质的渗透势[3]。因此，盐胁迫下维持植物细胞中的离子平衡，对植物正常的生理活动具有重要意义。本试验以8种滨海耐盐植物为材料，研究盐胁迫下植物对土壤中K+、Na+、Mg2+的选择性吸收特征，以期为耐盐植物研究实践提供理论基础，认识不同生态条件下的耐盐植物如何适应盐分环境，对开发利用有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

耐盐植物取自山东省烟台市经济技术开发区海边沙滩，分别为牛筋草（Eleusine indica）、苍耳（Siberia Cocklebur）、肾叶打碗花（Calystegia soldanella）、软毛虫实（Corispermum puberulum）、砂引草（Tournefortia sibirica）、狗牙根（Cynodon dactylon）、猪毛菜（Salsola collina）、曼陀罗（Datura stramonium）。

1.2 试验方法

1.2.1 Na+、K+、Mg2+含量的测定 将样品烘干粉碎后过40目筛，称取0.2 g，加入20 mL去离子水后沸水浴2 h，冷却后于 5 000 r/min 离心15 min，将上清液定容至20 mL。Na+、K+、Mg2+含量使用原子吸收分光光度计进行测定[4]。pH值的测定和电导率检测分别参考NY/T 1121.2—2006《土壤检测 第2部分：土壤pH的测定》、HJ 802—2016《土壤 电导率的测定 电极法》。

1.2.2 离子选择性吸收 植物根系对土壤中无机离子的选择性吸收（SA）能力：SA=（根层土壤有效性[Na+]/[X+]）/（根系[Na+]/[X+]），其中[Na+]表示Na+浓度，[X+]表示其他离子浓度;植物SA值越大，表示根系拒排Na+、吸收X+的能力越强，即根系的选择性吸收能力越强[5]。

2 结果与分析

2.1 土壤环境

从表1可以看出，每种植物的根际土微环境均不同，8种植物的根际土壤均偏碱性，pH值均大于8，其中牛筋草、苍耳和肾叶打碗花的根际土壤碱性高于其他植物，尤其是牛筋草，其土壤pH值高达8.94。电导率普遍偏低，最高的是砂引草，最低的牛筋草。K+含量最高的是曼陀罗，Na+、Mg2+含量最高的均为砂引草。

2.2 离子含量比

植物体内Na+含量提高，K+含量和K+含量/Na+含量降低為常见胁迫反应现象，同时K+含量/Na+含量比值大小为评价不同植物耐盐性的重要指标[6]。8种植物根际土壤中K+含量/Na+含量除了苍耳以外其余均<1，植物全株中K+含量/Na+含量除了狗牙根和猪毛菜以外均>1，植物全株中K+含量/Na+含量与根际土壤中没有绝对的正相关或负相关关系，苍耳从周围的土壤中吸收了更多的K+。根际土壤中所有的Mg2+含量/Na+含量均>1，植物全株中所有的Mg2+含量/Na+含量均<1，植物全株中（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量趋势与K+含量/Na+含量相似，而根际土壤中的（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量趋势则是与Mg2+含量/Na+含量相似（表2）。无论是植物全株中的K+含量/Na+含量还是（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量，较高的都是苍耳、牛筋草和曼陀罗，说明这3种植物更耐盐。

2.3 K+的选择性吸收

SAK，Na反映的是植株对K+吸收的选择性，SAK，Na越大，说明植株对吸收K+的选择性越大。不同植物对K+的选择性吸收系数差异较大（图1），对于全株植物来说，曼陀罗、牛筋草、苍耳的选择性吸收系数较高，而狗牙根和猪毛菜的相对较低。植物根系对K+的选择性吸收系数则是牛筋草、苍耳和肾叶打碗花较高，狗牙根和猪毛菜的相对较低。植物全株和根对K+的选择性吸收差异较大的是曼陀罗和砂引草，最小的是苍耳。说明曼陀罗和砂引草地上部K+的选择运输能力较强，其中砂引草根部K+留存的相对较多，而曼陀罗根中K+留存较少。

2.4 Mg2+的选择性吸收

SAMg，Na反映的是植株对Mg2+吸收的选择性，SAMg，Na越大，植株对吸收Mg2+的选择性越大。不同植物Mg2+的选择性吸收系数见图2。对于全株植物来说，猪毛菜、砂引草和苍耳对Mg2+的选择性吸收系数较高，而狗牙根的最低。植物根对Mg2+的选择性吸收系数则是苍耳、牛筋草较高，最低的仍是狗牙根。植物全株和根对Mg2+的选择性吸收差异较大的是苍耳、牛筋草和猪毛菜，最小的是狗牙根。表明苍耳、牛筋草和猪毛菜从根系至地上部的运输比根系离子吸收表现出较高的Mg2+选择性，其中牛筋草和苍耳根部Mg2+留存的相对较多，而猪毛菜根部Mg2+留存的相对较少。

3 讨论与结论

根际是植物与土壤环境接触的重要界面，更易对土壤环境作出反应[7]。在逆境條件下植物能够感应外界胁迫，并能通过自身的调节系统，使之在生理水平和形态水平上进行适应性反应，以增强在胁迫条件下的生存机会[8]。本研究中的土壤偏碱性，说明这8种植物相对都比较耐碱。而整体环境

的盐度不高，可能是沙土表面残留的盐分较少所致。阳离子以Mg2+为主，Mg2+的含量高于K+、Na+的含量，大概是由于植物吸收的钾和钠较多所致。

植物体内的Na+是没有活化作用的阳离子，过多的Na+会使代谢中的酶形成无活性的蛋白结构而毒害植物[9]。K+是植物体内具有活化作用的阳离子，K+营养是植物耐盐的关键性因素[10-11]。盐胁迫下Mg2+在维持生理代谢关键酶活性[12-13]、促进光合作用、影响细胞的离子平衡、调节气孔关闭和呼吸作用等保持植物体内代谢平衡方面起重要作用[14-15]。K+含量/Na+含量、Mg2+含量/Na+含量、（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量可用来表征盐胁迫对离子平衡的破坏程度，比值越低表明Na+对K+、Mg2+吸收的抑制效应越强，受盐害程度也越严重[16]。从8种耐盐植物的离子含量比来看，猪毛菜和狗牙根的耐盐程度低于其他植物，植物的离子含量比与根际土壤没有绝对的正相关或负相关关系，植物对镁的吸收要远远弱于钾和钠，导致根际土壤中残留的Mg2+较多。

由于各离子的离子半径不同造成的与酶的亲和能力不同，从而导致了植物对不同离子的吸收和运输存在选择性[17]。离子选择性运输和吸收系数表征植物对离子的选择性运输或吸收能力，NaCl胁迫下离子选择性运输系数越大，说明植株促进营养离子的选择性运输和抑制盐离子向上运输的能力越强[18]。在所测8种耐盐植物中，牛筋草、苍耳、曼陀罗相对比较耐盐，其次是肾叶打碗花、砂引草和软毛虫实，最差的是狗牙根和猪毛菜。猪毛菜虽然对Mg2+的选择性吸收系数较高，但由于（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量低，所以对Na+的吸收总的来说影响较小。

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