不同派系引种杨树品种系光合-光响应曲线

吾马尔?吾哈甫 史开奇 沙吉旦?尕依提

摘要：采用直角双曲线修正模型对白杨派、黑杨派、青杨派杨树品种（系）的光合-光响应曲线进行了拟合。结果表明，84-I-101、银×新4#、银×新6#、银× 新192、03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#、I-262的最大光合能力强，最大净光合速率（Pnmax）均超过了 35.00 μmol/（m2·s）;参试杨树品种（系）表现量子效率（AQE）在 0.053～0.066 μmol/（m2·s），处于中上水平;3个派系中，黑杨派品种（系）的光补偿点（LCP）低于其他2个派系;白杨派树种的暗呼吸速率（Rd）整体上大于黑杨派和青杨派;LCP越高，Rd越大;白杨派杨树品种光能转化效率及生理活性优于黑杨派、青杨派杨树品种（系），黑杨派杨树品种（系）在弱光条件下的光能利用能力强。

关键词：引种杨树;光合-光响应曲线;直角双曲线修正模型

中图分类号： S722.7;S792.110.1  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）11-0198-06

杨树是杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus）植物，分为白杨派（Leuce）、黑杨派（Aigeiros）、青杨派（Tacamahaca）、胡杨派（Turanga）、大叶杨派（Leucoides）5个派系[1]。对植物进行光合-光响应曲线的测定，根据拟合模型可计算出植物的光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQE）、暗呼吸速率（Rd）等参数，能够有效地了解植物对光反应过程的利用效率[2]。常用的光响应模型有非直角双曲线模型、直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、指数模型[3-5]。目前，非直角双曲线模型和直角双曲线模型的使用最为广泛[6-9]，但是它们不存在极点，无法直接得出植物的光饱和点和最大净光合速率，且拟合出的最大净光合速率大于实测值，光饱和点小于实测值[10-11]，而指数模型假设0.99或0.90 Pnmax所对应的光强为饱和光强，也无法得到光饱和点的解析解。直角双曲线修正模型恰好克服了这些不足，并有学者进行了论证[12-14]。因此，本研究使用直角双曲线修正模型对白杨派、黑杨派、青杨派引种杨树品种（系）的光合-光响应曲线进行了拟合，以阐明植物的光合生理特性，筛选出高光效的优良杨树品种（系）。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于新疆察布查尔县境内的伊犁州林木良种繁育试验中心，地处天山西北部伊犁河南麓，地理位置43.86°N、81.23°E，地势平坦，海拔592 m，属于北温带大陆性半干旱气候，年平均气温6.7～9.9 ℃，年日照时数2 800 h，日照率59%，年蒸发量1 425 mm，年均相对湿度60%，年平均风速 2.5 m/s。试验地土壤类型为沙壤土和盐化潮土，pH值 8.35，肥力中上等，土壤有机质含量为14.95 g/kg，全氮含量为1.25 g/kg，水解性氮含量为78.86 g/kg，有效磷含量为 42.62 g/kg，全钾含量为12.58 g/kg，速效钾含量为150 g/kg，多年平均降水量368.5 mm。由于伊犁河支流横贯其中，使得平原林场水源充沛，地下水位较高，气候湿润，有利于多种树木的生长。

1.2 试验材料

研究对象为2016年从辽宁省杨树研究所引进的黑杨派、青杨派和玛纳斯平原林场引进的白杨派且能安全越冬、生长良好的30个杨树品种（系），具体见表1。2016年10月底采集种条，2017年4月，按照完全随机试验设计，每个品种（系）扦插100株，重复3次，成活率均在85%以上，待苗木生长至1.5 m以上时进行光合-光响应试验。

1.3 试验测定

光合-光响应曲线的测定使用配备的6400-02B Led光源的Li-6400XT便携式光合测定系统，选用Light-Curve Auto程序测定，流量设定500 μmol/s，使用小钢瓶-CO2注入系统设定CO2浓度为400 μmol/mol，光合有效辐射值（PAR）依次设定为2 500、2 300、2 100、1 900、1 700、1 500、1 400、1 200、1 100、800、500、400、200、100、50、0 μmol/（m2·s）共16个梯度，每次记录等待时间为120～150 s，每个样株重复测定3次。测定时间为2017年8月10—25日，北京时间 10：00—12：00。

1.4 数据处理

使用“光合计算4.1”软件（叶子飘，井冈山大学）[15]进行光合-光响应曲线拟合，Excel 2016绘制图表。

2 结果与分析

2.1 白杨派光合-光响应曲线

结合图1和表2可知，白杨派杨树品种光合-光响应曲线变化趋势一致。光合有效辐射在200 μmol/（m2·s）以下时，Pn随PAR的升高迅速增大，当PAR达到 1 100 μmol/（m2·s） 时，增长速率逐渐缓慢。不同杨树品种（系）Pnmax以银×新4#最大，为37.65 μmol/（m2·s），光合潜力大，银×新6#次之，为36.45 μmol/（m2·s），银×新10#最小，仅为26.73 μmol/（m2·s）。

11个白杨派杨树品种的表观量子效率（AQE）在0.055～0.066 μmol/（m2·s），由大到小依次为银×新8#>银×新12#>银×新6#>林场银×新>银×新天杂>银×新192>36-514>银×新4#>84-I-101>銀×新10#>银×新中东杨，极差为0.011 μmol/（m2·s），说明白杨派树种的表观量子效率相差不大。

光补偿点（LCP）是植物Pn为0时所对应的光照强度，由表2可知，银×新10# LCP为101.28 μmol/（m2·s），明显高于其他品种（系），在弱光条件下光合能力较低，其余品种（系）LCP在34.76～79.14 μmol/（m2·s），以银×新6# LCP最低，银×新天杂次之。暗呼吸速率（Rd）又称为呼吸速率，银×新10# Rd为5.74 μmol/（m2·s），位居首列，银×新6#最小，有机物的代谢效率最高。

2.2 黑杨派光合-光响应曲线

黑杨派杨树品种（系）光合-光响应曲线如图2所示，变化趋势与白杨派杨树品种一致。在PAR 0～200 μmol/（m2·s）条件下，14个参试品种（系）Pn均在11.00 μmol/（m2·s）以下，但上升速率较快，至PAR达到1 100 μmol/（m2·s）时，Pn上升速率逐渐减慢。不同杨树品种（系）Pnmax以178-2-19最大，Pnmax高达42.65 μmol/（m2·s），而177最小，Pnmax仅为28.92 μmol/（m2·s）。

根据对弱光条件下的光响应曲线进行直线回归，计算出黑杨派杨树品种（系）表观量子效率（AQE）在0.054～0.064 μmol/（m2·s），不同杨树品种（系）AQE以014最大，177最小。其中，3016、178-2-19、178-2-145 3个品种（系）AQE值相当;03-04-156、171、178-2-122、197、渤丰#、沙兰杨（辽宁）6个品种（系）AQE值相当;111、174、中至1# 3个品种（系）AQE值相当。

LCP是表征植物对弱光的利用能力的重要指标，按照由大到小的顺序排列可知，黑杨派杨树品种（系）LCP大小为178-2-19>111>197>3016>178-2-122>沙兰杨（辽宁）>174>中至1#>渤丰1#>171>014>178-2-145>177>03-04-156>，其中178-2-19的LCP为 78.94 μmol/（m2·s），而暗呼吸速率（Rd）为 4.90 μmol/（m2·s），明显高于其他品种（系），177的LCP为16.38 μmol/（m2·s），Rd仅为0.94 μmol/（m2·s）。

2.3 青杨派光合-光响应曲线

在光合有效辐射0～800 μmol/（m2·s）内，5个青杨派杨树品种（系）Pn上升幅度较大，随着光合有效辐射的逐渐增大，Pn上升速率逐渐减慢，整体看来，光合-光响应曲线变化趋势与白杨派、黑杨派一致（图3）。由表2可知，Pnmax在 25.80～38.37 μmol/（m2·s），以I-262最大，小青2#最小。

青杨派杨树品种（系）的AQE维持在一个相对稳定的水平，I-262、拟小青均为0.061 μmol/（m2·s），C23、阜蒙小青、小青2#在0.053～0.055 μmol/（m2·s）。I-262的LCP高达78.01 μmol/（m2·s），明显高于其他品种（系），C23的LCP最小，为26.48 μmol/（m2·s）。暗呼吸速率（Rd）仍以 I-262 最大，C23最小，二者相差3.34 μmol/（m2·s），阜蒙小青、拟小青、小青2#的Rd水平相当。

3 讨论与结论

在自然条件下，Pnmax反映了植物叶片具有的最大光合潜力[16]。由直角双曲线修正模型拟合光合-光响应曲线得到的白杨派Pnmax在26.73～37.65 μmol/（m2·s），黑杨派Pnmax在28.92～42.65 μmol/（m2·s），青杨派Pnmax在25.80～38.37 mol/（m2·s），均接近于实测值。白杨派的 银× 新4#、银× 新6#、银×新192的Pnmax较大;黑杨派的 03-04-156、178-2-19、174的Pnmax较大;青杨派的I-262的Pnmax最大，综合来看，Pnmax大于35 μmol/（m2·s）的品种（系）有白杨派为84-I-101、银×新4#、银×新6#、银×新192，黑杨派为

03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#，青杨派为 I-262，说明这些品种（系）的光合潜力较大，利用光能的能力强;白杨派的银×新10#，黑杨派的178-2-122，青杨派的阜蒙小青、小青2#的Pnmax均低于 30.00 μmol/（m2·s），较其他树种而言，它们的最大光合能力较弱，而引种地伊犁地区属于高光强地带[17]，这些品种（系）能否适应该地区的光热资源有待进一步研究。

表观量子效率（AQE）指植物每吸收1个光量子所同化的CO2或释放的O2的分子数目，反映了植物光合机构功能变化[18]，以及利用弱光的能力[13]，AQE值越大，表明植物在弱光条件下，转化光能的效率越高[19]。在自然条件下，一般植物的AQE在0.03～0.07[20]。试验结果表明，参试杨树品种（系）AQE在0.053～0.066 μmol/（m2·s），处于中上水平，說明参试品种（系）在弱光条件下，仍具有较高的光能转化效率。从各派系来看，AQE≥0.060 μmol/（m2·s）的品种（系）共计14个，其中白杨派8个，黑杨派4个，青杨派2个，以银×新4#最大，其次为银×新6#、014、银×新192、84-I-101。综合看来，白杨派杨树品种的AQE平均值略高于其他2个派系，说明白杨派杨树品种光能转化效率稍优于黑杨派、青杨派杨树品种（系）。

根据实测数据可知，在设定的PAR范围内，参试品种（系）饱和光强过高，与段爱国等的研究结果[21]一致，因此，本研究对光饱和点不做具体分析。植物叶片的光补偿点（LCP）反映了植物利用弱光的能力，光补偿点越低，利用弱光的能力越强[22]。根据拟合模型计算的LCP可知，白杨派的银×新6#、银×新天杂、银×新中东杨的LCP较低，对弱光的利用能力强于其他树种;黑杨派树种的LCP在16.38～78.94 μmol/（m2·s），差别较大。青杨派的C23的LCP较低，其余均在54.59 μmol/（m2·s）及以上。综合来看，3个派系中，黑杨派品种（系）的LCP低于其他2个派系，说明黑杨派杨树品种（系）在弱光条件下的光能利用能力强。在自然条件下，一般植物的LCP在30～70 μmol/（m2·s）[23]。本研究中，部分品种（系）LCP低于30 μmol/（m2·s），例如171、014、178-2-145、177、03-04-156，银×新4#、银×新10#、178-2-19、I-262 的LCP则高于70 μmol/（m2·s），是植物自身的生理特性还是试验过程中产生了误差，具体原因有待进一步研究论证。

暗呼吸速率（Rd）又称呼吸强度，指植物在无光条件下的呼吸速率，是反映植物消耗光合产物速率的参数，与生理活性有关[24]。白杨派杨树品种Rd由大到小依次为银×新10#>银×新4#>36-514>银×新192>银×新12#>银×新8#>林场银×新>84-I-101>银×新中东杨>银×新天杂>银×新6#;黑杨派杨树品种（系）Rd由大到小依次为178-2-19>3016>197>111>沙兰杨（辽宁）>178-2-122>174>中至1#>渤丰1#>014>171>178-2-145>03-04-156>177;青杨派杨树品种（系）Rd由大到小依次为I-262>阜蒙小青>拟小青>小青2#>C23，说明白杨派的银×新10#、黑杨派的178-2-19，青杨派的I-262在无光条件下的呼吸速率高，生理活性活跃。综合看来，所有参试树种Rd以银×新10#最大，178-2-19次之，且白杨派树种的Rd整体上大于黑杨派和青杨派，说明白杨派树种的生理活性优于其他2个派系。研究还发现LCP越高，Rd越大。

综上所述，84-I-101、银×新4#、银×新6#、银×新192、03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#、I-262的最大光合能力强，Pnmax均超过了35.00 μmol/（m2·s），白杨派杨树品种光能转化效率及生理活性优于黑杨派、青杨派杨树品种（系），黑杨派杨树品种（系）在弱光条件下的光能利用能力强。在实际的生产中，应注意有些品种（系）虽然光合潜力大，但是LCP较高，对弱光的转化能力较差，同时生理活性又较为活跃。因此，可结合其他生理参数、生长特性等进行进一步的研究。

参考文献：

[1]李树春，夏 辉，严 冬，等. 不同派别杨树无性系SSR遗传距离及聚类分析[J]. 植物研究，2015，35（1）：68-76.

[2]Robert E S，Mark A，John S B. Kok effect and the quantum yield of photosynthesis[J]. Plant Physiology，1984，75（1）：95-101.

[3]Thornley J M. Mathematical models in plant physiology[M]. London：Academic Press，1976：86-110.

[4]Bassman J，Zwier J C. Gas exchange characteristics of Populus trichocarpa，Populus deltoids and Populus trichocarpa×P. deltoids clone[J]. Tree Physiology，1991，8（2）：145-159.

[5]Ye Z P，Yu Q. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat[J]. Photosynthetica，2008，46（4）：637-640.

[6]张 弥，吴家兵，关德新，等. 长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线[J]. 应用生态学报，2006，17（9）：1575-1578.

[7]卜令铎，张仁和，常 宇，等. 苗期玉米叶片光合特性对水分胁迫的响应[J]. 生态学报，2010，30（5）：1184-1191.

[8]韩 刚，赵 忠. 不同土壤水分下4种沙生灌木的光合光响应特性[J]. 生态学报，2010，30（15）：4019-4026.

[9]张玲玲. 5种植物光响应曲线最适拟合模型筛选[J]. 西南林业大学学报，2017，37（1）：20-25.

[10]闫小红，尹建华，段世华，等. 4种水稻品种的光合光响应曲线及其模型拟合[J]. 生态学杂志，2013，32（3）：604-610.

[11]廖小锋，刘济明，张东凯，等. 野生小蓬竹的光合光响应曲线及其模型拟合[J]. 中南林业科技大学学报，2012，32（3）：124-128.

[12]谭晓红，彭祚登，贾忠奎，等. 不同刺槐品种光合光响应曲线的温度效应研究[J]. 北京林业大学学报，2010，32（2）：64-68.

[13]李雅善，李 华，王 华，等. 赤霞珠葡萄光合-光响应曲线拟合模型的比较分析[J]. 西北林学院学报，2013，28（2）：20-25.

[14]蒋冬月，钱永强，费英杰，等. 柳属植物光合-光响应曲线模型拟合[J]. 核农学报，2015，29（1）：169-177.

[15]胡楚琦，刘金珂，王天弘，等. 3种盐胁迫对互花米草和芦苇光合作用的影响[J]. 植物生态学报，2015，39（1）：92-103.

[16]何应会，马锦林，梁文汇，等. 6个油茶优良无性系光响应曲线分析[J]. 湖北农业科学，2013，52（7）：1577-1580.

[17]尤 鑫，龚吉蕊，张新时，等. 伊犁地区5個欧美杨引进品系的苗期适应性研究[J]. 西部林业科学，2009，38（2）：17-23.

[18]Guill E P，Maria V L，Pablo L P. Photosynthetic plasticity of Nothofagus pumilio seedlings to light intensity and soil moisture[J]. Forest Ecology and Management，2007，243（2/3）：274-282.

[19]董志新，韩清芳，贾志宽，等. 不同苜蓿（Medicago sativa L.）品种光合速率对光和CO2浓度的响应特征[J]. 生态学报，2007，27（6）：2272-2278.

[20]许大全. 叶片表观量子效率的测定[M]. 北京：科学出版社，1999：88-94.

[21]段爱国，张建国. 光合作用光响应曲线模型选择及低光强属性界定[J]. 林业科学研究，2009，22（6）：765-771.

[22]王 遥. 不同油茶无性系苗期光合特性研究[D]. 福州：福建农林大学，2014.

[23]潘瑞炽. 植物生理学[M]. 5版.北京：高等教育出版社，2004：88.

[24]Jones M D，Hutchinson T C. Nickel toxicity in mycorrhizal birch seedling infected with lactarius rufus or scleroderma flavidum. Ⅰ. effects on growth，photosynthesis，respiration and transpiration[J]. New Phytologist，1988，108（4）：451-459.