氮水平对微型马铃薯种薯特性及氮素吸收的影响

李秋琛 温江丽 郭文忠

摘要：为筛选适宜无土栽培马铃薯微型薯生长发育的氮水平，以日光温室基质盆栽马铃薯费乌瑞它（Favorita）脱毒苗为试验材料，控制营养液中氮浓度分别为84（N1）、147（N2）、210（N3）、273（N4）、336（N5） mg/L，研究不同氮水平对微型马铃薯种薯特性、氮素累積量及品质的影响。结果表明，马铃薯微型薯的株高、叶面积、鲜质量、干质量均随着氮浓度的增加而增加，但当氮浓度高于210 mg/L时，不同处理株高、叶面积、鲜质量和干质量均呈下降趋势。马铃薯微型薯不同生育阶段N1处理的株高、茎粗、叶面积均明显低于其他处理，说明低氮水平会影响马铃薯微型薯的生长。N3处理的产量及结薯数均最高，且分布在>5～30 g区间的微型薯产量和结薯数占比分别为98.6%、94.0%。微型薯的氮素累积量随氮浓度的增加而增加，当氮浓度达到210 mg/L时，继续提高氮浓度，微型薯氮素累积量增加较小，甚至会导致氮素累积量下降。淀粉及可溶性总糖随着氮浓度的提高先升高后下降，在高氮浓度下含量有所下降;还原糖含量则随着氮浓度的提高不断升高，为提高微型薯品质，应控制氮浓度不宜过高。综合考虑可以得出基质栽培马铃薯微型薯营养液适宜氮浓度为210 mg/L。

关键词：马铃薯;微型薯;氮;生长;产量;种薯;氮素吸收

中图分类号： S532.06  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）11-0103-05

马铃薯性喜冷凉，生长周期短，由于其耐旱耐瘠，单位面积产量高，富含淀粉、蛋白质、维生素和矿物质，因此在全世界生产区域分布很广，是目前世界上仅次于水稻、小麦、玉米的第四大粮食作物[1-2]。我国马铃薯种植面积及总产量均为世界第一，但是单产水平却远低于世界平均水平[3]，这主要是由于我国种薯供应不足导致的。利用基质栽培种植马铃薯脱毒苗是繁育马铃薯微型种薯的一种常用方法。基质栽培就是采用基质固定植物，并浇灌营养液来提供水分和养分。营养液中的氮素是影响马铃薯生长发育的重要元素之一，氮素具有多种重要的生理生化功能，它不仅影响作物生长发育，同时也是决定马铃薯块茎产量和品质的关键因素[4]。有研究表明，氮素缺乏会造成马铃薯群体叶面积下降、减产[5-6]，过量施用氮肥会增加块茎中茄碱[7]及硝酸盐[8-9]的含量、导致茎叶徒长、块茎干物质含量降低及商品薯比例下降[6]。近年来，种植马铃薯时过量施用氮肥导致的环境污染问题越来越引起人们的关注[10-15]。

目前，如何在优质、高效生产的同时，提高氮肥利用率，有效降低生产对环境造成的污染将成为我国设施产业发展过程中急需解决的问题之一。为了提高氮肥的利用率，前人针对土壤栽培马铃薯的氮素吸收利用做了大量研究[16-19]，宋娜等研究表明，马铃薯的产量、单株块茎质量和商品薯率均随着施氮量的增加呈抛物线趋势变化，但是对基质栽培马铃薯微型薯的科学施肥问题研究较少[20-21]。本试验对基质栽培条件下，不同氮水平营养液对微型马铃薯种薯特性、氮素累积量及品质进行研究，以期为指导基质栽培马铃薯微型薯氮素管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点和材料

本试验在北京市农林科学院日光温室内进行。温室透明材料为双层中空聚碳酸酯（PC）板，跨度8 m，开间4 m。温室内配有湿帘式冷风机，整个生育期内，温度保持在18～30 ℃之间。

试验所用材料为费乌瑞它（Favorita）脱毒试管苗，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供。以蛭石作为基质，基质容重为0.20 g/cm3，基质持水孔隙度为60.4%，pH值为6.96，可溶性盐浓度（EC值）为55.36 μS/cm。试验采用盆栽，花盆上口直径为17.7 cm，下底直径为11.4 cm，高12 cm，每盆填装基质360 g，距花盆上口2 cm左右。

1.2 试验设计

试验共设置5个处理（N1、N2、N3、N4、N5），氮的浓度分别为84、147、210、273、336 mg/L。每个处理10盆，供试种薯为1株/盆。试验于2017年3月25日进行定植，定植前把每盆蛭石充分浇水，然后选取长势相近的脱毒苗，用清水将脱毒苗根部清洗干净后进行定植。定植后在温室顶部拉上遮阳网，缓苗期过后取下。2017年4月2日开始按照不同处理浇灌营养液，幼苗期及块茎形成期每盆每次浇营养液450 mL，块茎增长期及淀粉积累期每盆每次浇水650 mL，每5～7 d浇营养液1次，至2017年6月5日结束，共历时73 d。设置营养液中P、K、Ca、Mg、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Co、I的浓度分别为53、572、152、38、5.6、1.1、5.5、1.94、0.006、0.1、0.006、0.635 mg/L，营养液配方依据MS培养基配方，调整pH值为5.8～6.0。于2017年6月5日，将每盆马铃薯微型薯单独收获，测定微型薯产量。

1.3 测定项目与方法

株高：定植后10 d开始测量株高，用软尺由植株基部到马铃薯微型薯顶端生长点的高度。

茎粗：定植后15 d开始测量茎粗，采用十字交叉法用游标卡尺进行测定。

叶面积：定植后25 d开始测量叶面积，用钢直尺测量马铃薯各叶片叶长与叶宽的最大值，再用Li-3000C型叶面积仪扫描叶片，求得系数为0.465。计算叶面积采用公式Y=0.465X，其中，Y为马铃薯叶面积，X为马铃薯叶长与叶宽的乘积，将每片叶片叶面积相加，即得整株叶面积。

氮素累积量：在微型薯的各个生育阶段，每个处理选取2棵植株，将其分成茎、叶片及块茎分别称质量，使用烘箱在 105 ℃ 杀青30 min后调节温度至75 ℃烘为恒质量，用千分之一天平称质量[22]。烘干后用粉碎机将样品磨碎，用SPD80型全自动凯氏定氮仪测定全氮含量，用以计算茎、叶片及块茎的氮素累积量。

微型薯产量（g/盆）：待试验结束后每个处理选取4盆微型薯测定产量，每盆收获大于1 g的块茎，并按照微型薯的鲜质量分为3个等级分别统计：1～5 g，>5～30 g，>30 g[23]。

微型薯品质：采用3，5-二硝基水杨酸法测定还原糖含量，蒽酮法测定淀粉和可溶性总糖含量。

1.4 数据处理

利用Excel 2010计算数据和作图，利用SPSS 23.0软件进行方差分析及差异性检验。

2 结果与分析

2.1 不同氮水平对马铃薯微型薯生长的影响

2.1.1 不同氮水平对马铃薯微型薯株高和茎粗的影响 由图1-a可知，随着马铃薯微型薯植株的生长，各处理微型薯株高逐渐增加，在5月25日达到最大值。4月9日前，各处理微型薯株高差异不明显。从4月14日开始，N1处理与其他处理的差异逐渐增大。提高氮浓度对微型薯株高的增加具有促进作用，尤其是N3处理，5月25日，N3处理的株高最大，为39.7 cm，较N1处理增加18.9%。随着氮浓度的进一步增加，微型薯株高逐渐减小，5月25日N5处理的株高为34.5 cm，较N3处理减小15.1%。

由图1-b可知，随着微型薯植株的生长，4月9日至5月9日，微型薯茎粗逐渐增大;5月9日至5月25日，各处理微型薯茎粗逐渐趋于稳定，在5月25日各处理的茎粗达到最大。4月14日前，各处理之间的茎粗差异不明显，从4月14日开始各处理茎粗差异逐渐增大。随着氮浓度的增加，微型薯茎粗逐渐增大;5月25日N5处理的茎粗最大，为 7.42 mm，较N1处理增加10.8%;其他处理与N5处理差异均不明显。N1处理在整个生育期内茎粗一直处于较低水平，说明低氮水平影响微型薯茎粗的增长。将不同氮水平下种植天数（x）与茎粗（Y）进行拟合，结果如下：

2.1.2 不同氮水平对马铃薯微型薯叶面积和叶片数量的影响 由图2-a可知，随着微型薯植株的生长，4月19日至4月29日，微型薯叶面积增长缓慢，4月29日至5月25日，各处理微型薯叶面积快速升高，5月25日之后，叶面积则随微型薯下层叶片的枯萎而变小。4月29日前，各处理微型薯叶面积差异不明显。从4月29日开始，不同处理叶面积差异逐渐增大，到5月25日差异达到最大值，同时各处理叶面积也达到最大值。提高氮浓度对微型薯叶面积的增加具有明显的促进作用，例如5月25日，N3处理叶面积最大，为 1 207.9 cm2，較N1、N2处理分别提高23.5%、13.5%。随着氮浓度的进一步增加，微型薯叶面积逐渐减小，N5处理的叶面积为 1 194.0 cm2，较N3处理减小1.2%。本试验将不同氮水平下种植天数（X）与叶面积（Y）进行拟合，结果如下：

从上述方程可知，三次函数拟合效果较好。通过方程求出N1、N2、N3、N4、N5处理叶面积理论最大值分别为 1 189.5、1 350.2、1 495.7、1 450.7、1 462.1 cm2。说明施氮对马铃薯微型薯叶片的生长有促进作用，但是当氮水平超过 210 mg/L 时，微型薯叶面积呈下降趋势。因此，氮浓度 210 mg/L 为微型薯叶片生长的最佳氮浓度。

由图2-b可知，不同氮浓度对微型薯叶片数量的影响与叶面积基本一致。随着马铃薯微型薯的生长，4月19日到5月15日，各处理微型薯叶片数量持续增长并达到最多，5月15日之后，叶片数量呈缓慢减少趋势，从5月25日开始各处理叶片数量减少趋势加快。生长后期叶面积变化趋势与叶片数量变化趋势基本一致，说明微型薯在生长后期由于叶片老化黄化导致叶片脱落，导致叶面积及叶片数量的减小。将不同氮水平下种植天数（X）与叶片数（Y）进行拟合，结果如下：

从上述方程可知，二次函数拟合效果很好。通过方程求出各处理叶片数量的理论最大值分别为19.3、20.0、20.8、21.4、21.0张，其中N4处理的叶片数量理论值最大。

2.1.3 不同氮水平对马铃薯微型薯鲜质量和干质量的影响 由表1可知，当氮浓度为84～210 mg/L时，收获期（6月5日）微型薯地上部、地下部和全株的鲜质量和干质量均随着氮浓度的增高而增加，当氮浓度超过210 mg/L时，微型薯地上部、地下部以及全株的鲜质量和干质量均呈下降趋势。N3处理的地上部和地下部鲜质量均最大，分别为50.68、86.01 g/盆，分别较N1处理显著增加17.7%和9.6%。随着氮浓度的进一步增加，微型薯地上部和地下部鲜质量逐渐降低，N5处理地上部和地下部鲜质量分别为46.10、77.20 g/盆，分别较N3处理显著降低9.0%、10.2%。N3处理的地上部和地下部的干质量均最大，分别为6.86、16.74 g/盆，均显著高于N1处理，但与其他处理差异不显著。全株的鲜质量和干质量均在N3处理下最大，分别为136.69、23.60 g/盆，N3处理下全株鲜质量显著高于N1和N5处理，而全株干质量显著高于N1处理。

2.2 不同氮水平对马铃薯微型薯产量、结薯数及种薯分级的影响

由表2可知，当氮浓度为84～210 mg/L时，提高氮浓度有利于提高微型薯总产量，当氮浓度高于210 mg/L时，总产量呈下降趋势。N3处理微型薯产量总最高，为77.60 g/盆，显著高于N1、N5处理，与N2、N4处理差异不显著。马铃薯微型薯产量随氮水平的增加而增加，到一定值后反而随氮水平的增加而减小，这和周娜娜等的试验结果[24-25]类似。

马铃薯微型薯在生产中多作为种薯，因此微型薯的大小应适中，这样不仅有利于经济效益的最大化，同时也可以提高机械化率。质量在5～30 g之间的微型薯被大量用在水培及田间种植上[23]。从表2可知，N2、N3、N4处理的总产量差异不显著，但是N2、N3、N4处理5～30 g的微型薯产量分别为64.39、76.52、41.21 g，N3处理5～30 g的微型薯产量显著高于N4处理。说明N2和N3处理所得到的微型薯经济效益更高。

在马铃薯微型薯的生产过程中，重要的参考指标不仅有微型薯产量，结薯数量也是衡量其经济效益的一个重要指标。从表2可知，N1、N2、N3、N4、N5处理的结薯数量分别为5.0、4.0、5.7、4.3、5.0个。通过上述产量分析得出N2和N3处理所得到的微型薯经济效益更高，而N3处理的结薯数量大于N2处理的结薯数量，因此可以得出N3处理即氮水平为 210 mg/L 时得到的微型薯经济效益最高。

2.3 不同氮水平对马铃薯微型薯氮素累积量的影响

由图3可知，叶片和茎的氮素累积量随着生育期的推进呈先升高后降低的趋势，而块茎和植株的氮素累积量随着生育期持续增高。

由图3-a可知，在一定时期内提高氮浓度有利于提高叶片的氮素累积量。在块茎增长期（5月27日），N4处理的叶片氮素累积量最高，为219.0 mg/盆，较N1和N2处理分别提高50.8%、39.0%，随着氮浓度的进一步增加，微型薯叶片氮素累积量呈下降趋势，N5处理叶片氮素累积量为 182.5 mg/盆，较N4处理减少16.7%。在收获期（6月5日），N5处理的叶片氮素累积量最高，为210.1 mg/盆。

由图3-b可知，不同氮浓度对茎氮素累积量的影响与叶氮素累积量基本一致，在一定时期内提高氮浓度有利于提高茎的氮素累积量。在块茎增长期（5月27日），N3处理的茎氮素累积量最高，为49.0 mg/盆，较N1和N2处理分别提高130.2%、38.2%，随着氮浓度的进一步增加，微型薯茎氮素累积量呈下降趋势，N4和N5处理茎氮素累积量分别为40.9、35.1 mg/盆，分别较N3处理减少16.6%、28.5%。在收获期（6月5日），N1处理的茎氮素累积量最小，为 20.0 mg/盆，低于其他处理。

由图3-c可知，当氮浓度为84～210 mg/L时，在一定时期内氮浓度的增加有利于提高块茎的氮素累积量。在块茎增长期（5月27日），N4处理的块茎氮素累积量最高，为 126.5 mg/盆，较N1处理提高16.6%。当氮浓度从210 mg/L增加到336 mg/L时，块茎氮素累积量降低6.5%。在收获期（6月5日），N4处理的块茎氮素累积量最大，为 219.8 mg/盆;N1处理的块茎氮素累积量为170.5 mg/盆，低于其他处理。

由图3-d可知，在一定时期内氮浓度的提高有利于总氮素累积量的增加。在块茎增长期（5月27日），N4处理的总氮素累积量最高，为386.5 mg/盆，较N1、N2处理分别提高40.5%、14.6%，随着氮浓度的进一步增加，总氮素累积量呈下降趋势，N5处理总氮素累积量为335.9 mg/盆，较N4处理下降15.1%。在收获期（6月5日），N5处理的总氮素累积量最大，为464.5 mg/盆，较N1、N2处理分别提高40.0%、15.3%。

2.4 不同氮水平对马铃薯微型薯品质的影响

淀粉含量是衡量马铃薯微型薯品质的重要指标。如表3所示，当氮浓度小于210 mg/L时，微型薯淀粉含量随着营养液中氮浓度增加而增大，N2、N3处理淀粉含量分别为17.42%、22.32%，分别比N1处理增加5.81%、10.71%，且差异显著。随着氮浓度的进一步增大，微型薯淀粉含量开始逐渐降低，但仍显著高于N1处理。

N5处理还原糖含量最高，为0.62%;N1、N2处理还原糖含量最低，均为0.51%，比N5处理低0.11%。说明当氮浓度低于147 mg/L时，氮浓度的高低对微型薯还原糖含量影响不大;当氮浓度为147～336 mg/L时，微型薯还原糖含量与氮浓度较低时相比有所增加， 但处理间差异不显著。为提高微型薯品质，应控制氮浓度不宜过高。

由表3可知，N1、N2、N3处理的可溶性总糖含量分别为0.48%、0.39%、0.47%，且差异不显著;当氮浓度大于 210 mg/L 时，可溶性总糖含量先升高后降低，N4处理可溶性总糖含量最高，为0.88%，比N3、N5处理高0.41%、0.22%，且差异显著。

3 讨论与结论

氮是马铃薯生长发育过程中不可或缺的元素之一，适量施用氮肥可显著提高块茎产量[26]。氮素营养的缺乏会导致马铃薯群体叶面积下降、减产，但当氮素营养水平过高时会导致植株徒长，抑制块茎的生长，甚至还会引起环境污染[5-6]。因此，适量供应氮素对马铃薯的生长、块茎的高产以及对环境的保护是至关重要的。本试验研究了不同氮水平营养液对微型马铃薯种薯特性、氮素累积量及品质的影响，结果表明，不同氮水平营养液对微型薯株高、茎粗、叶面积、微型薯产量和氮素累积量都具有不同程度的影响。

当氮浓度低于210 mg/L时，微型薯的株高和叶面积均随着氮浓度的增加而增加，但当氮浓度高于210 mg/L时，不同处理株高和叶面积均呈下降趋勢。微型薯不同生育阶段N1处理的株高、茎粗和叶面积均低于其他处理，说明低氮水平会影响微型薯的生长。N3处理的株高、茎粗、叶面积及鲜质量、干质量均为最大。适宜的氮营养水平对马铃薯茎秆和叶片等地上部营养器官的发育建成有明显的促进作用，并可以显著提高马铃薯产量，增加块茎中淀粉含量;氮肥施用过多虽然可以增加马铃薯生长中期的干物质积累量，但是后期由于落叶严重会导致光合面积迅速下降[27]，本试验所得结果与之一致。随着氮浓度的增加，后期各处理叶面积减小幅度越来越大，5月25日与6月2日所测叶面积数据相比较发现，N1处理叶面积减小最少，为84.88 cm2，N5处理叶面积减小最多，为 159.51 cm2。

周娜娜等研究表明，在滴灌条件下，施氮量为120～270 kg/hm2 时，马铃薯的产量和单株薯质量随着施氮量的增加呈抛物线变化趋势，其中施氮量为180 kg/hm2时产量和商品薯率达到最大值[21]，本试验研究结果与之类似，在氮水平为84～336 mg/L时，马铃薯微型薯产量随着施氮量的增加也呈先增加后减少的趋势，且在氮水平为210 mg/L时总产量达到最大。因此，在一定范围内随着施氮量的增加，微型薯的产量随之增加，但是当施氮量超过一定范围后微型薯的产量会呈下降的趋势。本试验中N3处理的总产量及结薯数量最高，且分布在5～30 g区间的微型薯产量和结薯数量占比分别为98.6%、93.0%。

李利研究发现，马铃薯氮素累积量随生育期的推移逐渐增加，在淀粉积累期达到最大值，之后逐渐下降[28]。本试验中微型薯叶片和茎的氮素累积量随着生育期的推进呈先升高后降低的趋势，而块茎和植株的氮素累积量随着生育期的延长持续增高，这与李利的研究结果[28]基本一致。微型薯的氮素累积量随氮浓度的增加不断增加，当氮浓度达到210 mg/L时，继续提高氮浓度，微型薯氮素累积量增加不明显，甚至会导致氮素累积量下降，这与祁驰恒等的研究结果[29]相似。

在品质方面，试验结果表明施用氮肥能在一定程度上提高微型薯淀粉、还原糖及可溶性总糖的含量。淀粉及可溶性总糖的含量随着氮浓度的提高呈先升高后下降的趋势，在高氮浓度下含量有所下降;为提高微型薯品质，应控制氮浓度不宜过高。

综合考虑微型薯生长、产量、氮素累积量和品质等各项指标，基质栽培马铃薯微型薯营养液氮浓度为210 mg/L较为适宜。

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