夜温升高对水稻光合生理特性及产量构成的影响

刘璐 申双和 谢晓金

摘要：以水稻品种南粳45为试验材料，利用开顶式气室（OTCs）与增温系统研究夜温升高对水稻光合生理特性及产量构成的影响。夜间增温设常温对照（CK）和夜间增温2 ℃（NW）2个处理，主要研究水稻拔节期、抽穗期、成熟期叶片叶绿素含量（SPAD值）、净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）以及产量构成（有效穗数、每穗粒数、千粒质量）。结果表明：夜间增温处理使不同生育期水稻剑叶SPAD值较对照分别降低了2.47%、8.97%、18.27%，而各处理间差异不显著。夜间增温处理下水稻叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著低于对照（P<0.05）。夜间增温处理下有效穗数、每穗粒数、千粒质量较对照分别降低了3.85%、8.70%、7.74%，不同生育期生物量较对照分别减少了6.79%、3.68%、18.06%。研究表明，夜温升高对水稻的光合特性产生显著影响，对产量的影响主要通过有效穗数、千粒质量和每穗粒数来体现。

关键词：夜温升高;水稻;光合生理特性;产量构成;生物量

中图分类号： S511.01  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）11-0086-03

政府间气候变化专门委员会（IPCC）第4次和第5次评估报告表明[1-2]，全球地表温度持续升高，1880—2012年全球平均温度已上升约0.85 ℃，在过去30年内，地表温度每10年的增暖幅度均高于1850年以来的任何时期，全球增温现象呈现明显的非对称性，增温幅度表现为夜间大于白天、日较差呈现逐渐减小的趋势，这会给农作物的生长、生理特性以及经济产量带来一定的影响[3]。

水稻是重要的粮食作物，在我国有一半以上的人口以水稻为主食，所以保证水稻产量的稳定增长是至关重要的。关于夜间温度升高对作物生长发育的影响，近年来已经成为国内外研究的热点问题[4-5]。目前关于夜间增温对水稻光合特性影响的研究结果不一致，陈金等认为，夜间增温缓解了低温对水稻叶片生长的限制，显著提高了水稻光合面积，进而增加了净光合速率[6]。Mohammed等认为，夜间增温抑制了水稻净光合速率[7]。夜间增温会缩短水稻的生育期，抑制叶片的光合作用，减少光合产物的形成[8-12]。目前关于夜间增温对水稻生产的影响大多集中在水稻生长发育及产量等方面。国际水稻研究所彭少兵教授等的研究表明，夜间温度升高会使水稻产量减少，夜间的最低温度每升高1 ℃，水稻产量将下降10%[13]。有研究表明，夜间增温将导致低纬度地区单季稻生育期缩短，不利于籽粒形成，最终导致产量下降[8-9，14-15]。杨帆等研究也发现，水稻生长发育在温度超过适宜范围的情况下，会受到不利的影响，会导致水稻的发育进程和灌浆速度加快，进而导致穗长变短、每穗粒数减少和粒质量下降[16]。而也有研究表明，适度的高温有利于双季晚稻灌浆和籽粒形成，高纬度地区的水稻生育期延长，产量升高[6，17-18]。

本试验利用开顶式气室（OTCs）与增温系统，在水稻的整个生育期内通过夜间增温处理，研究不同生育期水稻的光合生理特性与成熟后产量及产量构成要素的变化，为预测气候变化背景下水稻生长和产量的估测提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2013—2014年在南京信息工程大学农业气象试验站（地处32°N、118°E）进行。供试土壤为潴育型水稻土（表1），水稻供试品种是南粳45，全生育期约为140 d。于2013年5月15日进行大田育秧，6月15日移栽于内直径为26 cm、高为16 cm的塑料桶中。每桶1穴，桶中的盆土是试验站试验田的耕层土，保证每盆的土壤容重和体积相同，并进行相同的水肥管理。

1.2 试验设计

试验共设2个处理，常温对照（CK）和夜间增温处理（NW），使用的装置为开顶式气室，每个气室的规格是体积约为15 m3的正六边形铁质框架结构。该气室利用加热鼓风机（EHS-129，上海茂控机电有限公司）进行增温，并通过调光器进行温度的控制，温度控制在比常温升高2 ℃（表2）。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶绿素色度比值（SPAD值）的测定 水稻从移栽期起，每隔15 d选取10株生长整齐一致的植株进行SPAD值的测定，SPAD值采用SPAD-502叶绿素仪测定，测定时选择最顶端的叶片。

1.3.2 叶片光合生理指标的测定 光合生理指标用LI-6400便携式光合作用仪（美国LI-COR公司）测定，主要测定各生育期水稻叶片净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）。测量5次，取平均值，测量部位为顶部第1张完全展开叶。

1.3.3 生物量、产量及产量构成要素的测定 在拔节期、抽穗期、成熟期进行采样，测定水稻植株地上部生物量。水稻成熟后进行产量与产量构成要素的测定，其中包括有效穗数、每穗粒数、千粒质量与产量的测定。

1.4 数据处理

用Excel 2010进行数据处理和图表公式的绘制，用方差分析软件进行统计分析，并用最小显著差异（LSD）法分析各指标间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 夜温升高对水稻叶片叶绿素含量的影响

SPAD值能反映叶片叶绿素的相对含量，通常SPAD值越低，叶绿素含量越少[19]。由图1可见，夜间增温处理使水稻叶片的SPAD值在拔节期、抽穗期、成熟期均降低了，较对照（CK）分别降低了2.47%、8.97%、18.27%，未达到显著水平。总体来看，夜间增温对水稻叶片的叶绿素含量影响不大。

2.2 夜溫升高对水稻净光合速率的影响

由图2可见，水稻叶片的净光合速率在生育期内先上升后下降，最大值出现在抽穗期，增温处理为 26.86 μmol/（m2·s），对照处理为29.32 μmol/（m2·s）。在生育期内，夜间增温处理下的叶片净光合速率均小于CK，在拔节期、抽穗期、成熟期分别较CK降低了33.22%、8.39%、12.39%，均达到显著差异（P<0.05），这说明夜温升高会显著降低水稻叶片的净光合速率。

2.3 夜温升高对水稻气孔导度的影响

由图3可见，水稻叶片气孔导度随生育期推进而逐渐降低，在拔节期达到最大值，增温处理为 0.84 mol/（m2·s），对照处理为1.28 mol/（m2·s）。夜间增温处理下的水稻叶片气孔导度均低于CK，在拔节期、抽穗期、成熟期分别减少了 34.05%、27.03%、11.01%，总体上差异达到显著水平（P<0.05），这说明夜间增温会对水稻叶片气孔导度产生显著影响。因为光照和温度是影响气孔导度的主要因素，夜间增温使作物的呼吸作用加强，这可能会导致气孔导度减小。

2.4 夜温升高对水稻胞间CO2浓度的影响

植物的叶片胞间CO2浓度，反映的是该植物的叶片细胞间所存在的CO2浓度。由图4可见，在夜间温度升高情况下，水稻叶片胞间CO2浓度均降低，在拔节期、抽穗期、成熟期夜间增温处理较CK分别降低了38.05%、3.69%、44.32%。在拔节期，不同处理的水稻叶片胞间CO2浓度间差异显著（P<0.05）。总体来看，夜间增温对水稻叶片胞间CO2浓度影响较弱。

2.5 夜温升高对水稻蒸腾速率的影响

由图5可见，各生育期夜间增温处理下的水稻叶片蒸腾速率均有所降低，夜间增温处理较CK分别降低了33.85%、16.17%、44.12%，各处理间差异均达到显著水平（P<0.05），说明夜间增温对水稻叶片的蒸腾速率产生显著影响。

2.6 夜温升高对水稻生物量及产量构成的影响

由表3可见，夜温升高会抑制产量构成要素的增加，夜间增温处理使水稻有效穗数、每穗粒数、千粒质量和产量都降低了，较对照分别减少3.85%、8.70%、7.74%和0.23%，但不同处理间均未达到显著差异。由图6可见，随着生育期的推进，水稻的生物量在不断增加，夜间增温处理使水稻地上生物量均低于对照，与对照相比分别减少了 6.79%、3.68%、18.06%，在成熟期夜间增温处理与对照间差异达到显著水平（P<0.05）。

3 结论与讨论

叶绿素是一类与光合作用及产量有关的重要色素，叶绿素含量与SPAD值呈正相关，所以本研究用SPAD值来反映叶片叶绿素的相对含量，通常SPAD值越低，叶绿素含量越少。本试验表明，夜间增温处理使水稻叶绿素含量（SPAD值）降低了，在拔节期、抽穗期、成熟期较对照分别降低了 2.46%、8.97%、18.27%，但各处理间的差异不显著，这与刘照等的研究结果有一定的相似性[20]。

本试验表明，夜间增温使水稻的净光合速率和蒸腾速率降低，不同处理间的差异均显著（P<0.05），这与前人的研究结果基本一致[12，21-22]。虽然赵平等研究发现，当夜间温度升高时，叶片光合速率会升高[23]，但Mohammed等研究发现，长期夜间增温可能对新陈代谢有副反应，导致叶肉细胞过氧化反应增加，光合速率被削减[11]。郭培国等的研究也表明，在夜间高温胁迫下，水稻叶片的净光合速率下降，植物进行光合作用的能力随之下降[24]。本试验结果表明，夜间增温使不同生育期水稻叶片胞间CO2浓度降低，拔节期、抽穗期、成熟期夜间增温处理较对照分别降低了38.04%、3.69%、44.32%。另外本试验发现，夜间增温使水稻叶片气孔导度显著降低，不同生育期夜间增温较对照分别降低了34.05%、27.03%、11.01%，各个处理间的差异均显著（P<0.05），原因可能是气孔导度受光照和温度影响，而当夜间增温时，作物的呼吸作用加强，所以导致气孔导度减小。

本研究发现，夜温升高使水稻生物量和产量及产量构成要素降低，夜间增温处理的水稻有效穗数、每穗粒数、千粒质量较对照分别减少了3.85%、8.70%、7.74%，不同生育期的生物量较对照分别减少了6.79%、3.68%、18.06%。钟旭华等的研究表明，当白天温度相同时，随着夜间温度的升高，千粒质量也呈现下降的趋势[25];Peng等研究发现，水稻产量会随着温度的升高而下降，夜温每增加1 ℃，产量会减少10%[13];张鑫等研究发现，夜温升高使水稻有效穗数和每穗粒数降低，最终导致产量的降低[8]。

综上所述，夜温升高对水稻的光合生理特性、产量及其构成要素会带来负面的影响，因此还需要进一步研究不同增温方法对水稻生产的影响，以提高水稻生产对气候变化的适应能力，减少夜间增温对水稻的不利影响。

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