3种栎属植物种子的扩散及命运研究

黄华

（河南科技大学农学院，河南 洛阳 471003）

大多数植物靠种子来更新。种子从离开母体到建成幼苗的过程会受很多因素的影响，如受到动物、风或其他物理作用而移动；因动物取食或病原体侵染而被破坏，失去萌发能力；种子生理状态的变化；因衰老而丧失发芽能力[1]。种子被动物捕食后的确会减少种子成苗数量，只有很少一部分种子能建成幼苗，成为新的植物个体，最终完成植物的更新过程[2～7]。动物的捕食对于植物的更新也并非都是不利的，但是，动物对种子的储存和扩散有利于植物离开母株，获得更大的生存空间。种子的大小和品质会影响动物对植物种子的捕食[8～10]。外来因素对动物的影响也会影响动物的取食行为，从而影响植物种子的扩散和命运[11～14]。

紫金山是我国北亚热带长江下游地区的重要风景林区，通过长期人工抚育及自然历史的发展，紫金山天然植物区系的恢复及地带性植物群落类型已基本形成，但仍处于演替阶段[15]。紫金山游人很多，人类过于频繁的活动和干扰是否会影响小型哺乳动物的捕食行为以及种子的扩散尚不清楚。栎属植物是紫金山落叶阔叶林的主要优势树种，其中栓皮栎和麻栎数量较大，还有少量的白栎。栎属植物自然更新率极低[16]，因此，应格外关注影响栎林更新的各种因子。目前，对紫金山栎属植物种子更新的研究比较缺乏。在紫金山对3种栎属植物的种子扩散进行研究，了解栎属植物种子的命运及其对栎林更新的影响，以及外来种子与本地植物种子扩散是否存在差异，从而为景区森林种子自然更新提供参考和依据。

1 材料与方法

1 试验地概况

本研究在南京紫金山林区进行。紫金山位于江苏省南京市东部，是宁镇山脉的最高峰，地理位置东经118°48′24″～118°53′04″、北纬 32°01′57″～32°06′15″，总面积3 008.8 hm2，其中森林面积有2 107.6 hm2，森林郁闭度为0.75～0.80；最高峰海拔448.9 m；年平均气温为15.7℃，年平均降水量为1 021 mm，全年无霜期237 d；属亚热带向暖温带的过渡地带，土壤为黄棕壤和黄褐土。目前，紫金山植被主要为人工林和天然恢复的次生林，各类植物资源比较丰富[15，17]。

1.2 试验材料

试验材料为麻栎（Quercus acutissima）、栓皮栎（Q.variabilis）和蒙古栎（Q.mongolia）的种子，其中，麻栎和栓皮栎种子于试验前在紫金山试验地收集，蒙古栎种子自东北小兴安岭林场收集。种子采用细钢丝穿牌标记[13]。

1.3 试验方法

2012年9月在紫金山2号登山口沿线两侧林地内随机选择15个样点（1m×1m）作为种子释放点，2个释放点之间间隔大约15m，每个样点同时放入2种各50粒事先已经标记好的植物种子，其中，1～5号释放点为栓皮栎和麻栎种子，6～10号释放点为栓皮栎和蒙古栎种子，11～15号释放点为麻栎和蒙古栎种子。

分别在释放后的第1、2、3、11、18、25、39和69天，调查各样点种子的命运及扩散情况。种子命运分为原地存留、原地取食、扩散取食、埋藏于地表4种。2013年5月调查各释放点幼苗的建成情况。利用EXCEL和SPSS.19软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 3种栎属植物种子的扩散情况

调查结果显示，3种栎属植物种子的原地剩余率均随释放后天数的延长而逐渐降低，其中，栓皮栎和麻栎种子原地剩余率很高，截止到种子释放后第69天，二者的原地种子剩余率仍分别达高达98%和97%，极少被食用和扩散（图1）；而蒙古栎种子很快被就地取食，到释放后第18天时种子原地剩余率仅为20%（图2）。3种植物种子很少被移动，绝大多数为原地取食；种子埋藏率均很低。所有参试种子很难扩散出去，命运就是原地萌芽成苗，或者被动物取食，或者霉变。

图1 栓皮栎和麻栎种子的原地剩余率Fig.1 In situ residual rate of Q.variabilis and Q.variabilis seeds

图2 蒙古栎种子的原地剩余率Fig.2 In situ residual rate of Q.mongolica seeds

2.2 3种栎属植物种子的幼苗存活与建成情况

调查结果（图3）显示，被动物取食最多的是蒙古栎种子，只有2个成苗；原地剩余的种子不是虫蛀就是霉变，其中栓皮栎和麻栎各剩余30个左右；原地成苗最多的是麻栎种子，为10个；还有少量种子曾经萌发，但最终由于各种原因而死亡。

图 3 3种植物种子的命运Fig.3 Seeds fate of three oak species

3 结论与讨论

一般情况下，栎树的坚果成熟落地后立即开始发芽，坚果里种子的胚根长出后，由于地表枯落物的阻碍作用或地表土壤干燥，得不到足够的水分和营养而枯死。这种情况可由脊椎动物对坚果进行埋藏而得以解决[1]。董丽娜等[15]认为，登山游人过多等使紫金山国家森林公园的生物多样性遭到了严重威胁。在本试验中动物对3种栎类植物种子的埋藏率均很低，可能也是受到了人类活动的影响。至于人类干扰为什么会降低动物对种子的埋藏率以及二者的具体关系，还有待进一步研究。

于飞等[2]研究了小型啮齿动物对小兴安岭5种林木种子扩散的影响，结果显示，种子被原地取食的比例与种子收益呈显著负相关。橡子大小和外果皮厚度显著影响鼠类对橡子的扩散与埋藏。鼠类偏向扩散和埋藏种皮厚的大橡子，种皮薄的小橡子则多被原地取食，种皮厚的大橡子扩散距离显著高于种皮薄的小橡子[18]。本研究结果显示，外来的蒙古栎种子被原地取食的速度和比例均高于紫金山地区本土的麻栎和栓皮栎种子。可能与蒙古栎种皮较薄且营养丰富[19，20]有关。到翌年5月，麻栎和栓皮栎种子的原地剩余率依然接近60%，但是仔细检查后发现这些种子不是虫蛀就是霉变，原地成苗率都很高。植物种子没有被扩散开，过多地分布于母株附近，可能对幼苗成长不利，因为没有更多地占有资源，也增加了病虫害发生的几率。蒙古栎种子在紫金山地区绝大部分被取食了，很难成苗。

综上分析认为，紫金山地区栎林自然更新可能会存在问题。因此建议，人们在登山时，要走正规的登山道，不要任意穿梭林区而分割稳定的生态系统，以维持林区动植物之间相互依赖的生态平衡。