基于种植密度的烤烟氮素吸收累积特征分析

苟小梅，沈 杰，蔡 艳，何玉亭，王昌全，罗定棋，杜宣延,3

(1. 四川农业大学资源学院，四川 成都 611130； 2. 四川省烟草公司泸州市公司，四川 泸州 646000；3.四川省攀枝花市农林科学院，四川 攀枝花 617061)

氮是烤烟生长发育所必需的矿质营养元素之一，因其直接参与烟株体内多种生理生化过程[1]，与烤烟产量、质量密切相关，成为诸多学者关注的热点之一[2]。其中，种植密度通过影响水、气、光、热的时空分配从而影响烤烟生长，导致氮素吸收积累与分配的差异，最终影响烟叶的成熟及其品质[3]。近年来学者对烤烟的氮素吸收积累与分配展开了大量研究[4-9]。邢云霞等[10]研究表明，烤烟移栽后13周，各时期烟叶的氮素累积量基本随施氮量的增加而增加，不同器官氮累积量表现为叶>茎>根。时向东等[11]在河南烟区的研究发现，整个大田生育期烟株体内氮素积累量不断增加，其中旺长期增幅最大且吸收的氮素50%以上分布在叶片中。此外，根系对氮素的积累在整个生育期都呈现持续增加的趋势。而王军等[12]对广东南雄3种主要植烟土壤的研究表明，烟株氮素积累总体上均表现出“缓慢-快速-缓慢”的增长趋势，积累高峰期出现在移栽后45～60 d，总积累量分别为5.36、4.81 g·株-1和4.19 g·株-1。目前，研究不同施肥、种植模式及田间管理下烤烟氮素吸收积累的文献较多[13-15]，但关于不同种植密度下烤烟氮素吸收累积特征的相关研究鲜有报道。因此，本研究在四川泸州地区烤烟习惯种植密度(13 890株·hm-2)基础上，进行基于种植密度的烤烟氮素吸收累积特征分析，为优化当地烤烟群体结构，发挥最大密植效应提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试烤烟品种为当地主栽品种云烟97(Yunyan 97，株型呈塔形，低耐密性)和国外引进推广的良种NC71(株型呈塔形或腰鼓形，中耐密性)、K326(株型呈筒形，高耐密性)。

供试土壤：黄壤，基本理化性质为：pH 6.05、有机质20.26 g·kg-1、全氮0.67g·kg-1、碱解氮98.73 g·kg-1、有效磷12.60 mg·kg-1、速效钾113.01 mg·kg-1。

1.2 试验设计与处理

试验于2015年在四川省泸州市古蔺烟区进行，采用裂区试验设计方法。试验设置3个品种，分别为云烟97、NC71和K326。同时设置4个种植密度，分别为13 890(D1)、15 150(D2)、16 660(D3)、18 510(D4)株·hm-2，行株距分别为120 cm ×60 cm、120 cm×55 cm、120 cm×50 cm、120 cm×45 cm。共计12个组合，主、副区面积分别为480 m2、120 m2，均随机排列，并设3次重复，共计36个小区，四周设保护行。

于4月10日进行移栽。烤烟每公顷纯养分施用量为555 kg，氮磷钾配比为1∶1.4∶2.69，移栽前15 d将底肥(70% N，98% P2O5，60% K2O)条施进沟，覆土起垄盖膜，移栽后7～10 d第1次追肥(30% N，2% P2O5，12% K2O)，栽后35～45 d第2次追肥(28% K2O)。其他管理同常规。

1.3 测定项目与方法

分别于移栽后21、35、49、63、77、91、105 d在小区内选取长势一致且具代表性的烤烟6株，采集全株植物样品，于105℃杀青30 min，60℃下烘干至恒重，称重，粉碎过筛后采用凯氏定氮法测定全氮[16]。各养分参数按照吕鹏等[17]的方法计算。

生育期植株氮累积量(kg·hm-2)=生育期单株氮含量×单株总干物质量×种植密度

各器官氮累积量(kg·hm-2)=各器官氮含量×各器官干重×种植密度

1.4 数据处理

所有数据采用Excel 2013与IBM SPSS Statistics 20进行统计与分析，模型拟合均用Curve Expert 1.40进行，数据图表分别用SigmaPlot 12.5和Excel 2013绘制。

2 结果与分析

2.1 种植密度对烤烟植株氮素吸收的影响

2.1.1 烤烟植株氮含量 由图1分析可知，烤烟植株氮含量在整个生育时期均表现为云烟97>NC71>K326，不同品种和种植密度下烤烟氮含量随生育进程的推进呈逐渐下降趋势。烤烟进入团棵期(移栽后35 d)后，NC71氮含量下降幅度显著高于云烟97和K326；对于不同品种而言，云烟97高密植区(D4)氮素积累在进入旺长期(移栽后63 d)后降幅显著，且相比稀植区差异显著；生育末期(移栽105 d)以D1处理平均氮吸收量最高，D2、D3次之。NC71高密植区(D4)氮素积累表现为21d后降幅显著，生育末期氮素吸收表现为D1>D2>D3>D4；种植密度增加后，K326氮吸收量变化与NC71趋势表现相似。

2.1.2 烤烟植株氮含量模型构建 表1结果表明，不同密度处理的云烟97、K326氮素含量随生育进程的推进可用负指数函数(y=ae-bx)进行拟合，NC71氮含量变化可用修正指数(y=aeb/x)拟合，式中y为氮含量，x为移栽后天数，a为初始氮含量，b为氮含量下降速度。依据模型拟合决定系数(R2)最大、标准残差最小的原则，各方程拟合决定系数R2均在0.97以上，回归方程标准残差介于0.0149～0.1224之间，拟合值与实测值的相关性均达到极显著水平。云烟97、NC71拟合方程的a值随种植密度增加而减小，K326则先减后增，不同品种间表现为云烟97>K326>NC71；整体来看，3种烤烟拟合方程的b值表现为云烟97>NC71>K326。其中，云烟97氮含量下降速率随种植密度的增加逐渐减小，NC71下降幅度则呈上升趋势，K326变化不明显。从函数生物学意义上来说，云烟97和K326高密度处理(D4)氮含量降幅减小，而NC71氮含量降幅增加。

2.2 种植密度对烤烟氮素累积的影响

2.2.1 烤烟植株氮累积量 由图2可知，随着生育进程的推进，3个品种烤烟氮累积量均呈递增变化趋势，且不同密植水平氮累积量差异显著。烤烟旺长期以前(63 d以前)，密植区(D3、D4)氮累积量均显著高于稀植区(D1、D2)；进入旺长期以后，密植区与稀植区氮素累积量差异逐渐减小。就不同品种而言，云烟97高密植区(D4)氮素累积在进入77 d后无明显变化甚至有所降低，且与稀植区相比无明显差异；生育末期(移栽105 d)以D3处理平均氮累积量最高(95.01 kg·hm-2)，相比D4增加了5.95%。NC71高密植区氮素累积表现为77 d后趋于稳定，生育末期氮素累积表现为D3>D2>D4>D1；而K326各个密度处理在77 d前氮素累积均表现为持续上升趋势，77 d后有所下降；且随着种植密度的增加，烤烟K326各个生育期氮素累积增幅明显。

注：D1、D2、D3和D4分别代表种植密度为13 890、15 150、16 660株·hm-2和18 510株·hm-2；不同小写字母表示同一品种不同种植密度间差异显著(P<0.05)。下同。Note: D1, D2, D3 and D4 indicate the planting density of 13 890, 15 150, 16 660 plant·hm-2 and 18 510 plant·hm-2, respectively. Different lowercase letters mean signicantly difference (P<0.05) among the different planting densities. The same below.图1 不同品种和种植密度下烤烟植株的氮含量Fig.1 N content in flue-cured tobacco plants under different varieties and planting densities

表1 不同品种和种植密度下烤烟氮含量的拟合方程

注：y-N含量(%)；x-移栽天数(d)；** 表示方程在0.01水平下显著。下同。

Note:ymeans N content (%);xmeans transplanting days (d); ** means significant atP=0.01 probability level. The same below.

图2 不同品种和种植密度下烤烟植株氮累积的变化情况Fig.2 The N accumulation in flue-cured tobacco with different varieties and planting densities

2.2.2 烤烟氮累积模型构建 由回归分析(表2)可知，烤烟氮素累积动态随着生育进程的推进可用Logistic模型y=k/(1+ae-bt)进行拟合，式中y为氮素累积量，k为终极量(氮素累积理论最大值)，a为初始参数，b为氮素累积速率参数，t为移栽后天数。由方程特征分析可知，决定系数R2均在0.98以上，拟合值和实测值呈极显著相关关系。不同种植密度对3种烤烟氮素累积理论最大值影响显著。云烟97和NC71氮累积量随密度增加呈先增加后减小的趋势，其中云烟97表现为D3>D2>D1>D4，NC71表现为D3>D2>D4>D1，而密植后K326氮累积量逐渐上升，表现为D4>D3>D2>D1。除此之外，随着种植密度的增加，3种烤烟氮素快速累积起始时间、终止时间和最大氮累积速率出现时间均有不同程度提前。与对照(D1)相比，云烟97高密度处理(D4)起始时间、终止时间和最大氮累积速率出现时间平均提前7.18、17.26 d和12.22 d。随着种植密度的增加，烤烟最大累积速率呈增加趋势，不同品种间表现为NC71>K326>云烟97。

2.3 种植密度对烤烟氮素分配的影响

2.3.1 烤烟各器官氮吸收量 由图3分析可知，从烟株吸收的氮素在各器官的分配来看，烤烟吸收的氮素主要集中在叶片，根茎分布相对较少。中心花开放期烤烟氮含量表现为上部叶>中部叶>下部叶>根、茎。除此之外，烤烟根茎和下部叶氮含量随种植密度的增加而增加，其中根、茎部位氮含量最低，平均含量为2.03%，且均表现为高密度处理(D4)含量最高。就氮素在叶片的分配而言，上部烟叶氮含量随密度增加降幅较大，不同品种降幅表现为云烟97>NC71>K326；中部烟叶氮含量有所降低但均未达到显著水平；下部烟叶氮含量随种植密度增加呈上升趋势，不同品种表现为云烟97>K326>NC71。由此可见，烤烟密植后，根茎和下部烟叶氮素积累增加，而中上部烟叶氮素积累则受到抑制。

2.3.2 烤烟各器官氮累积量 由图4分析可知，种植密度对3个品种烤烟各部位氮累积均有明显影响，且不同品种间差异显著。整体来看，3种烤烟的根、茎和下部叶氮累积量均高于中上部叶，随着种植密度的增加呈上升趋势，其中根茎部位氮累积量最高且密植区显著高于稀植区。从氮素在叶片部位的分配来看，K326各部位烟叶氮累积量均随种植密度的增加而增加，且下部叶高密度处理(D4)时氮素累积显著高于其他处理；而云烟97和NC71下部烟叶与中、上部烟叶差异明显，且趋势相反。随着烤烟种植密度的增加，下部烟叶氮累积量呈上升趋势且处理间差异显著，中部烟叶氮累积先增后减，上部烟叶氮则略有下降。由此可见，烤烟种植密度增加后，根茎和下部烟叶氮素累积量增加，中上部位氮素积累受限。

表2 不同品种和种植密度下烤烟氮累积量拟合方程及特征参数

注：T1-快速积累始期；T2-快速积累末期；Tm-速率峰值出现时间；Vm-速率峰值。

Note: T1meansinitiationofrapidgrowingstage; T2meansendofrapidgrowingstage; TmmeansoccurringtimeofmaximumNaccumulation; VmmeansmaximumoftheNaccumulation.

图3 品种和种植密度对烤烟中心花开放期各器官氮含量的影响Fig.3 Effects of varieties and planting densities on N content in different organs of flue-curedtobacco during central flowering period

图4 品种和种植密度对烤烟中心花开放期各器官氮累积的影响Fig.4 Effects of varieties and planting densities on N accumulation in different organsof flue-cured tobacco during central flowering period

3 讨 论

氮素是植物体内重要的结构物质之一，参与其合成的酶及辅基也是植物体生化反应的重要调控因子[18]。氮素在作物生长过程中以光合同化物的形式积累，其积累和转运与营养物质的积累转运密切相关[19]。目前养分吸收累积动态模拟是研究植物养分的常用手段，也是作物生长模拟系统的重要部分。赵敏等[20]研究发现，水稻植株氮素累积符合Logistic曲线增长规律。郭文琦等[21]采用Logistic模型拟合了棉花花后氮磷钾养分的累积动态。本研究分别采用指数模型和Logistic模型对烤烟氮素吸收累积动态进行拟合，结果发现，云烟97氮含量下降速率随种植密度的增加逐渐减小，NC71下降幅度则呈上升趋势，K326变化不明显；而烤烟氮素快速累积起始时间、终止时间和最大氮累积速率出现时间均有不同程度提前，烤烟营养生长期缩短，碳氮代谢过渡期提前。除此之外，本研究中，烤烟植株氮累积量随着生育期的推进呈单调递增变化趋势。烤烟在旺长期(63d)以前，密植区(D3、D4)氮累积量明显高于稀植区(D1、D2)，密植效应明显；进入旺长期以后，密植区与稀植区氮素累积差异逐渐减小。这可能是因为随着烤烟生育进程的推进，密植区烤烟植株间竞争加剧，群体与个体矛盾突出，光合作用效率降低而影响了养分吸收。这与张喜峰等[22]的研究结论存在差异，可能与烤烟品种、气候条件和采样时期等有关。

除此之外，作物氮素累积分配受诸多因素的影响，其中种植密度通过调节作物源库活性，进一步调控氮素在不同器官间的吸收积累[23]。王子胜等[24]研究表明，种植密度和施氮量可以显著影响棉铃各部分生物量和氮素累积的动态特征。魏全全等[25]研究发现，随着烤烟生育期的推进，根、茎和叶氮含量呈先下降后小幅上升趋势，不同部位的氮含量表现为叶﹥根﹥茎；烤烟根、茎和叶片氮素累积量表现为先升后降趋势，在移栽后95d达最大值。马兴华等[26]研究表明，氮素在烤烟不同器官中的分配比例为叶片>茎>根系，随生育进程的推进，中部叶及下部叶的氮素分配比例降低，烟茎氮素分配比例增加，根系氮素分配比例变化较小。在本研究中，从烟株吸收氮素在各部位的分配来看，烤烟吸收的氮素主要集中在叶片，根茎分布较少。中心花开放期烤烟氮含量表现为上部叶>中部叶>下部叶>根、茎。除此之外，种植密度对3种烤烟各器官氮累积量均有显著影响。随着种植密度的增加，烤烟根茎和下部叶氮素累积增加，而中上部烟叶氮素积累则受到抑制。这可能是因为烤烟中心花开放期为烤烟茎、叶发育峰值时期，是烤烟营养生长向生殖生长发育的节点[27]，种植密度增加后导致烤烟长期养分不足，提前开花早熟，致使氮素累积集中在下部叶和根茎部位。

4 结 论

随着生育期的推进，烤烟氮含量呈下降趋势，氮累积量呈递增变化。密植后，云烟97和K326的氮含量降幅减小，而NC71氮含量降幅增加。旺长期前(63d前)，密植区(D3、D4)氮累积量均显著高于稀植区(D1、D2)，之后差异逐渐减小，其中云烟97和NC71以D3处理的氮素累积量最高，K326则以D4最高。此外，随着种植密度的增加，烤烟氮快速积累起始时间、终止时间和最大氮累积速率出现时间相较对照有不同程度的提前，最大氮累积速率呈增加趋势。密植后，中心花开放期烤烟同一部位氮含量差异不大，但根茎、下部烟叶氮累积增幅显著，中、上部烟叶氮累积受限。综上，K326高密植(D4)、NC71中密植(D3)、云烟97中低密植(D1、D2之间)有利于烟叶氮素吸收利用和光合作用，以达到烤烟最大密植效应。