海螺沟野生重楼资源调查

高嘉宁，张 丹,何海燕，曹龙武

(1. 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 四川省甘孜藏族自治州海螺沟景区管理局，四川 泸定 626100)

【研究意义】重楼是我国名贵中药材，具有清热解毒、消肿止痛、凉肝定惊之功效，常用于治疗疔肿痈肿、咽喉肿痛、蛇虫咬伤、跌打损伤、惊风抽搐等症[1-2]，是“云南白药”等40余种中成药的主要原料[3]，具有极高的药用价值。【前人研究进展】全世界约有重楼属植物27个种、10余个变种和若干变型，主要分布在欧亚大陆的热带至温带地区；我国有21个种，全国大部分地区均有分布，尤以西南各省区种类和资源最为丰富[4-8]。然而，由于近几年对野生重楼资源开发利用过度，多数重楼属植物已被列入《中国物种红色名录》中受威胁物种[9]。【本研究切入点】近年来，重楼市场价格持续上涨，直接导致海螺沟中、低海拔的野生重楼资源遭到掠夺式采挖，由于当地农民种植栽培意识淡薄，1年生或2年生的重楼幼苗大部分被遗弃，年限稍长的重楼块茎全部当作药材出售。随着野生重楼资源量急剧减少，农民开始意识到栽培种植重楼药材的必要性，大量从全国各产地购买重楼种苗。目前，海螺沟种植的重楼品种较多，但缺乏主培育品种，多数是从外地引来，因不能很好地适应当地生态环境，导致产量和质量极不稳定，严重影响了农民收入，挫伤了农民种植重楼药材的积极性。因此，筛选优良的野生重楼进行人工驯化栽培，逐渐成为区域重楼开发研究的重点方向之一。【拟解决的关键问题】本研究对海螺沟的野生重楼资源进行了实地调查，旨在摸清其种类、分布和生境条件，为当地野生重楼资源的保护和就地引种驯化栽培提供参考。

图1 海螺沟的地理位置Fig.1 The geographical location of Hailuogou

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海螺沟位于四川省甘孜藏族自治州康定、泸定、九龙和石棉四县交接区，距成都282 km，距泸定55 km，距石棉90 km，介于北纬29°20'～30°20'和东经101°30'～102°15'(图1)。该地区属亚热带山地湿润型季风气候，每年11月至翌年4月为干季，气温低，降水少，日照充足；5-10月为湿季，随雨季的到来，降水量逐渐增多，气候湿热。贡嘎山东坡6500 m的垂直高差使该区域拥有了从亚热带到寒带完整的山地自然垂直带谱：干热河谷稀树灌丛带、山地常绿阔叶林带、山地针阔叶混交林带、亚高山针叶林带、高山灌丛草甸带和高山冰雪带[10]。海螺沟植物种类繁多，植被类型复杂多样，是我国西部地区生物多样性保存较完整的地区之一[11]。与气候和植被的垂直地带性分布特征相对应的是该地区土壤同样呈现明显的垂直梯度变化：1200～1700 m为山地黄褐土基带，1700～2200 m为山地黄壤，2200～2400 m为山地黄棕壤，2400～2600 m为山地棕壤，2600～2900 m为山地暗棕壤，2900～3600 m为棕色暗针叶林土，3600～4600 m为高山草甸土，4600～4900 m为高山寒冻土[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 调查与采样 2017年7-9月，采用实地踏查法对海螺沟海拔1600～2700 m适宜生长重楼的地方，包括海螺沟磨西镇堡子村、杉树坪村、柏秧坪村及海螺沟景区等17个地方进行了调查(图2)。根据当地药农多年采药经验和野生重楼的分布特征，确定9条调查路线，分别为冰川桥至凹凼子、黄柏流沟、廖士坪、阴家坪至二台子、庄子山至半边街、竹麻厂至蚂蟥坪、新家坪、海螺沟景区内的兰花寨至青石板沟、草海子至方草坝、羌活棚至狮子崖。调查采用走访当地药材收购点、药农和群众，调查人员实地考察等方法。标本采集以采样点为单位，一般采集典型完整植株不少于3株，同时用数码相机拍摄植株全株及生境照片，记录采样时间、地点、海拔、经纬度、坡向、株数、群落类型、伴生植物和土壤等相关信息。采集0～20 cm土壤作理化性质测定。

图2 海螺沟野生重楼调查采样点分布图Fig.2 The investigated sample plots of wild Paris in Hailuogou

1.2.2 植物鉴定 以活体标本鉴定为主，彩色图片鉴定为辅，参照李恒的《重楼属植物》及《四川植物志》等分类方法进行分类鉴定[4,13]。

2 结果与分析

2.1 海螺沟野生重楼种类

经实地调查，海螺沟共有重楼属植物5种3变种(表1和图3)，隶属李恒分类系统侧膜亚属(SubgenusDaiswa)中的4个组。其中七叶一枝花(Parispolyphyllavar.chinensis)、 短梗重楼(P.delavayi)、具柄重楼(P.delavayivar.petiolata)、狭叶重楼(P.polyphyllavar.stenophylla)和毛重楼(P.mairei)隶属于蚤休组(SectionEuthyra)，禄劝花叶重楼(P.luquanensis)隶属于花叶组(SectionMarmoratae)，黑籽重楼(P.thibetica)隶属于黑籽组(SectionThibeticae)，球药隔重楼(P.fargesiivar. fargesii)隶属于球药隔组(SectionFargesianae)。李恒认为具侧膜胎座的亚属是重楼属中比较原始的类群[4]。海螺沟发现的8个重楼种和变种均属侧膜亚属，种内保留了较多原始性状，这可能与海螺沟原始封闭的森林环境导致其演化进程较慢有关。目前，于海螺沟发现的野生禄劝花叶重楼和具柄重楼数量较少，且这两种重楼均为我国濒危重楼品种，因此有必要进一步加强区域保护。

表1 海螺沟野生重楼属的种类和分布Table 1 The species and distribution of wild Paris in Hailuogou

续表1 Continued table 1

种名Speciesname拉丁名Latinname海拔(m)Elevation分布地点Distributionlocation群落类型Communitytype识别特征Recognitionfeature地方俗名Localname狭叶重楼P.polyphyllavar.stenophylla1750～2700廖士坪、庄子山常绿阔叶林、杂木林、针阔叶混交林叶数多,狭长,内轮花被片远长于外轮花被片。小白球药隔重楼P.fargesii1780～2000竹麻厂、、兰花寨、竹麻厂、二台子、新家坪河谷灌丛、杂木林植株高大,内轮花被片紫黑色,药隔突出为小圆球状。-具柄重楼P.delavayivar.petiolata1980左右竹麻厂、庄子山常绿阔叶林,河谷灌丛叶4～5枚,宽卵形,花梗较长,通常30cm以上药隔突出部分为小尖头。宽叶重楼

注：“-”表示无相关信息。
Note: ‘-’ means no relevant information.

a：七叶一枝花，b：狭叶重楼，c：黑籽重楼选自《国家自然标本平台》，d：禄劝花叶重楼，e：具柄重楼选自《国家自然标本平台》，f：短梗重楼，g：毛重楼选自《国家自然标本平台》，h：球药隔重楼a: Paris polyphylla var. chinensis, b: P. polyphylla var. stenophylla; c: P. thibetica, from the National Natural specimen platform; d: P. luquanensis; e: P. delavayi var. petiolate, from the National Natural specimen platform; f: P. delavayi; g: P. mairei, from the National Natural specimen platform; h: P. fargesii var. fargesii图3 海螺沟野生重楼属植物Fig.3 The wild Paris plants in Hailuogou

2.2 海螺沟野生重楼垂直分布

从图4可看出，海螺沟野生重楼植物种间分布主要受海拔梯度变化的影响，随海拔升高重楼种类和数量呈先增加后减少趋势。其中，分布范围最广的是七叶一枝花和狭叶重楼，在海拔1650～2400 m范围内均有分布；其次是短梗重楼，主要分布在海拔1800～1950 m；球药隔重楼、具柄重楼、禄劝花叶重楼零星分布在海拔1800～1950 m林下；黑籽重楼和毛重楼主要分布在海拔2700 m以上。由此发现海拔是影响野生重楼属种间垂直分布的重要环境因子，这可能与海拔所引起的温度、降水、植被及土壤变化有关。

除海拔1600 m的干热河谷外，其余分布区内日照少(表2)，空气湿度大，降水充沛。分布区上下界的平均气温、>10 ℃有效积温和日照时数相差大(下界分别是上界的3.53、4.36和1.81倍)，但年均降水量、相对湿度变化较小(下界分别是上界的0.56和0.54倍)，说明野生重楼种间垂直分布主要受垂直方向上温度变化的影响。黑籽重楼和毛重楼分布在海拔2700 m以上的范围内，年均温3～5 ℃，气温偏低。据当地药农介绍，采挖自较高海拔的黑籽重楼和毛重楼移栽至低海拔(海拔1600 m)的磨西镇时，成活率降低，初步分析是与海拔变化引起的温度变化或土壤类型、肥力变化有关，具体影响因子还需要进一步研究。

图4 海螺沟野生重楼属的垂直分布Fig.4 The vertical distribution of wild Paris in Hailuogou

表2 海螺沟野生重楼属分布区气候Table 2 The meteorological conditions of wild Paris distribution area in Hailuogou

注：2001-2016年中国科学院贡嘎山高山生态系统观测实验站气象数据资料，“—”表示无数据[10, 15-17]。
Note: ‘-’ means no relevant information, the meteorological data from Gongga Mountain Alpine Ecosystem Observational Staion, Chinese Academy of Sciences, 2001-2016[10, 15-17].

2.3 海螺沟野生重楼的土壤条件

海螺沟的土壤是以坡积物和冰碛物为成土母质，由花岗岩、大理岩、云母石英片岩等多种岩石风化而来的山地黄壤、黄棕壤、棕壤和暗棕壤[12]。从表3可看出，重楼属植物多生长在全氮含量0.64 %～1.80 %，全磷含量0.088 %～0.118 %，速效钾含量0.009 %～0.016 %，有机质丰富，pH 4.54～7.47的酸性至中性砂壤土中。其中，七叶一枝花、狭叶重楼和短梗重楼多分布在酸性至中性土中，球药隔重楼、具柄重楼、毛重楼和黑籽重楼多分布于酸性土，仅禄劝花叶重楼分布在中性土中。尹鸿翔等对濒危民族药重楼种质资源的调查发现，禄劝花叶重楼仅于四川和云南少数地区有分布，是重楼属中典型的狭域种[14]。作者在竹麻厂的常绿阔叶林下采集到禄劝花叶重楼5株，其余样点均未发现。竹麻厂的土壤有机质、全氮、全磷和全钾含量分别为28.45 %、1.21 %、0.118 %和0.016 %，均高于其余采样点对应的土壤值。说明禄劝花叶重楼生长的土壤为营养状况较好的中性砂壤土，这与罗明华和黎华君等研究结论相一致[15-16]。

2.4 海螺沟野生重楼的伴生植物

海螺沟野生重楼属一般分布在总郁闭度0.8以上的常绿阔叶林、杂木林、针阔叶混交林或竹林灌丛中，多生长在阴湿沟谷或山地阴坡等小环境内，只有少部分生长于阳坡草丛、疏林、路旁或向阳的陡岩峭壁之上。伴生植物较多，乔木主要有化香(PlatycaryastrobilaceaSieb. Et Zucc)、领春木(EupteleapleiospermumHook. F. et Thoms)、川陕鹅耳枥(CarpinusfargesianaH. Winkl.)、山楠(PhoebechinensisChun)、苞槲栎(QuercusalienaBl.)、扇叶槭(AcerflabellatumRehd)、铁杉[Tsugachinensis(Franch.) Pritz]等；灌木种类丰富，常见有多种杜鹃(RhododendronsimsiiFranch.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、云南冬青(IIexyunnanensisFranch.)、少花荚蒾(ViburnumoliganthumBatal.)、野花椒(ZanthoxylumsimulansHance.)、湖北小檗(BerberisgagnepainiiSchneid.)、黄花倒水莲(PolygalafallaxHemsl.)、宝兴栒子(CotoneastermoupinensisFranch.)、野丁香(LeptodermispotaniniBatalin)、中国旌节花(StachyuruschinensisFranch.)等；草本植物有黄茅[Heteropogoncontortus(Linn.) Beauv.]、扁竹兰(Irisconfusa)、川赤瓟(ThladianthadavidiiFranch.)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、天南星(ArisaemaheterophyllumBlume)、淫羊藿(EpimediumbrevicornuMaxim.)、吉祥草[Reineckiacarnea(Andr.)Kunth]、开口箭(Tupistrachinensis)、川西凤仙花(ImpatiensapsotisHook. f.)、黄三七[Soulieavaginata(Maxim.) Franch.]及掌叶铁线蕨(AdiantumpedatumL.)等。由此发现，重楼属的伴生植物多为阴生植物，其中，野花椒、淫羊藿、党参、一把伞南星、黄精、铁线蕨、开口箭、车前、忍冬、荚蒾、杜鹃等为常见的伴生种，与前人的调查结果基本一致[17-21]，潮湿阴凉，郁闭度大，腐殖质层丰厚，水分充足的林下或溪边灌丛是他们共同的生境特征。

表3 海螺沟野生重楼属生长地土壤理化性质Table 3 Soil physicochemical properties of growing land of wild Paris in Hailuogou

注： 0-20 cm深度的土壤理化性质测定值，“-”表示无相关信息。
Note: ‘-’ means no relevant information, and soil physicochemical properties were measured at 0-20 cm depth.

3 结论与讨论

3.1 重楼品种分布

海螺沟共有8种野生重楼，包括七叶一枝花、狭叶重楼、短梗重楼、球药隔重楼、具柄重楼、禄劝花叶重楼、黑籽重楼和毛重楼。《中国药典》(2015年版)收载的七叶一枝花在该地区分布最广，数量最多，说明海螺沟的环境条件十分适宜七叶一枝花的生长。在采集样本过程中，发现同一居群内的野生重楼基本为相同品种，狭叶重楼和短梗重楼集中分布在黄柏流沟和廖士坪2个样点，说明其分布具有明显的地域性。

3.2 重楼生长环境

受海拔梯度的影响，重楼分布在垂直方向上具有明显的分异特征，种类和数量随海拔呈先增后降的趋势。海拔1650 m生长的重楼数量较多，但植株矮小，叶片边缘容易卷曲泛黄，块茎细长，这可能与该区域为干热河谷区，炎热少雨，空气湿度小有关。重楼属典型的阴生植物，多生长在阴湿沟谷或山地阴坡的腐殖质土或偏酸性砂壤土中，阳坡基本不生长，提示进行重楼种植时要充分考虑坡度、坡向等地形因素，尽量选择阴坡的缓地或平地种植。

3.3 重楼栽培种植

海螺沟森林覆盖率高，林地内阴暗潮湿，地表覆盖的丰厚枯枝落叶层和腐殖质层，为重楼属植物的生长和繁殖提供了充足营养。在海螺沟利用天然优势林进行林下栽培种植，既符合重楼的生长环境，也节约了种植成本，保护了环境。海拔1800～2400 m为典型的常绿与落叶阔叶混交林，重楼出苗时正值森林郁闭度较小，适当的光照和温度有利于重楼幼苗生长和展叶、展花，有利于次生代谢产物和干物质的积累。随后森林郁闭度增大，提供给重楼生长阴凉潮湿的环境，因此该海拔范围内十分适宜进行重楼种植栽培。七叶一枝花是海螺沟主流野生重楼品种，同时又为药典中规定的正品重楼基原，在海螺沟进行人工驯化种植具有一定优势，既可以保证药材质量及产量上的稳定性，又可以调动农民生产积极性，增加收入。值得注意的是，农民在种植重楼中药材过程中，要注重其生长习性、生物学特性及栽培方法和技术的总结，随时关注药材市场行情，进行统一规划和管理，避免各自为政和小规模经营，有效规避自然灾害或小市场风险。

致 谢：四川省甘孜藏族自治州海螺沟景区鑫康中藏药材种植专业合作社徐永康社长对本次野外调查工作给予了大力帮助，谨此表示感谢。