广东蕨类一新记录科——轴果蕨科

李健玲，严岳鸿，宋晓飞，吴 磊*

（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004;2.上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植物科学研究中心，上海201602）

秦仁昌先生于1964年建立轴果蕨属（Rhachidosorus），将其置于蹄盖蕨科（Athyriaceae）轴果蕨亚科，并认为该属与蹄盖蕨属（Athyrium）和双盖蕨属（Diplazium）近缘.然而，该属自建立后其分类等级和系统位置长期存在争议［1-8］，例如，Kramer和 Kato（1990）将轴果蕨属并入双盖蕨属中；王玛丽等（1997）开展的叶表皮微形态研究结果支持轴果蕨为独立的属；王中仁（1997）根据染色体并结合孢子囊群特征将轴果蕨属置于蹄盖蕨亚科；Hasebe等（1995）和Sano等（2000）利用rbcL基因序列和王玛丽等（2003，2004）利用trnL-F基因序列重建的蹄盖蕨科分子系统则均支持轴果蕨属成为一独立分枝，但亲缘关系与双盖蕨属和蹄盖蕨属较疏远，等等.随着分子系统学研究的大量开展，蕨类各大类群间的系统发育关系逐渐明晰［9-10］.基于前人研究成果，Christenhusz等（2011）提出了一个新的现代石松类和蕨类植物的分类系统.其中，轴果蕨亚科被提升至科级水平，即轴果蕨科（Rhachidosoraceae X.C.Zhang）［11］，该处理得到广泛认可［12-16］.

目前为止，轴果蕨科仅含轴果蕨属，现已知7种，分布于日本、菲律宾、越南及印度尼西亚（见图1），我国产5种，大多分布于我国热带及亚热带地区.2016年11月作者在广东英德市开展洞穴植物调查时采集到一种轴果蕨属植物，经文献查阅及标本鉴定［17-20］，确定其为喜钙轴果蕨(R.consimilisChing)，原记载分布于贵州（安顺，荔波），四川（峨眉山）和云南，轴果蕨科、属及该种均为广东首次记录［21-22］，现进行报道.

1 轴果蕨科

目前已证实轴果蕨科与蹄盖蕨科的分子亲缘关系较远［16］，但二者在形态上比较相近.主要区别在于前者叶柄基部不加厚，根状茎顶端及叶柄基部具全缘鳞片，孢子囊群与囊群盖短线形，从不弯曲成钩状、马蹄形；而后者叶柄基部有时加厚，鳞片全缘或具齿，孢子囊群形态多样，有新月形、马蹄形、肾形、圆形等，囊群盖有或无.

图1 轴果蕨属的地理分布

2 喜钙轴果蕨

根状茎直立或近直立，直径达3 cm；叶簇生，能育叶长达1.6 m；叶柄长达0.8 m，基部密被黄褐色披针形鳞片，上部禾秆色，光滑，直径达7 mm；叶片与叶柄近等长，三角形，先端长渐尖，下部二至三回羽状；羽片可达25对，有柄，基部两对最大，长达40 cm，宽达12 cm，阔披针形，先端长渐尖，柄长达2 cm；一回小羽片达20对，互生，长达7 cm，宽达2.5 cm，阔披针形，先端渐尖，具长尾头，两侧对称，或基部略不对称，柄长达3.5 mm，一回羽状全裂，浅羽裂的裂片以狭翅相连，或基部一回羽状；小羽片的裂片达8对，卵形或长方形，长约1 cm，宽约7 mm，圆钝头，基部不对称，上侧较宽，下侧楔形，浅羽裂；二回裂片5对以下，彼此密接，截头或圆钝头，基部上侧一片稍大.叶脉在裂片上羽状，侧脉5对以下，在基部上侧的二回裂片上常为羽状，有小脉2对，其余的分叉或单一.叶干后草质，绿色，下面色较浅，光滑.孢子囊群与囊群盖略呈新月形，生于小脉下部，紧靠二回小羽片或裂片主脉两侧，极斜向上，在裂片或二回小羽片上可达5对，囊群盖成熟时浅褐色（见图2）.

分布： 四川（Sichuan）：峨眉山（Mount Emei）；贵州（Guizhou）：安顺（Anshun），荔波（Libo）；云南（Yunnan）；广东（Guangdong）：英德（Yingde）.

凭证标本：广东（Guangdong Province）英德市（Yingde City）黄花镇（Huanghua Town）岩背村（Yanbei Village），生长于石灰岩山洞洞口，少见，海拔254 m，2016年11月27日，吴磊和王炳谋5609（CSFI）.

2.1 喜钙轴果蕨的生境特征

喜钙轴果蕨的生长地为石灰岩洞口，夏季凉爽，冬季温暖，土层深厚，洞口周围生长着不少乔木树种，如青冈（Cyclobalanopsisglauca）、黄连木（Pistacia chinensis）和朴树（Celtis sinensis）等，间杂生长有白皮乌口树（Tarenna depauperata）、红背山麻杆（Alchornea trewioide）和牡荆（Vitex negundo var.cannabifolia）等灌木，其下还分布着华南楼梯草（Elatostema balansae）、赤车（Pellionia radicans）和广东耳蕨（Polystichum kwangtungense）等一些较耐阴的草本植物，藤本植物主要有无柄五层龙（Salacia sessiliflora)和龙须藤（Bauhinia championii）.

2.2 生物地理学意义

我国南部和西南地区系我国石灰岩的主要分布区，该地区承载着丰富且复杂的植物种类，与越南北部石灰岩地区相连，是全球生物多样性热点区域之一［23］.喜钙轴果蕨是一种适生于钙质土壤的蕨类植物，该种在广东石灰岩地区的发现，丰富了广东蕨类植物的物种多样性，为广东石灰岩植物区系与我国西南及越南北部石灰岩地区植物区系提供了新资料.

从轴果蕨科的地理分布（见图1）来看，该科分布区域较广，自东北部的日本和朝鲜半岛向西南方向经我国江苏、湖南间断分布至云南西部，继续向南至越南和泰国北部，甚至零星分布至印度尼西亚的苏门答腊，其中以我国西南部的广西、贵州和云南交界地区分布最为丰富.广东省位于整个分布区域的中部，在该地区发现轴果蕨科植物，证实了菲律宾和我国台湾植物区系与我国西南地区丰富度中心的亲密关系.

图2 喜钙轴果蕨