n-3多不饱和脂肪酸的功能及其在家禽生产上的研究进展

阳金金， 王志跃，杨海明， 赵凤至， 鞠耿越

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009）

n-3多不饱和脂肪酸（n-3PUFA）是细胞膜的重要组成成分，能保证细胞发挥正常生理功能，对预防和治疗心血管疾病、抗肿瘤、防癌等也有积极效果，还能促进脑组织和视网膜发育，同时也是调节机体免疫的重要物质。研究表明，畜禽产品中n-3PUFA的沉积量主要取决于饲粮中n-3PUFA的含量，因此，通过改变饲粮中n-3PUFA组成可调控畜禽产品n-3PUFA组成及含量 （吴永保等，2015）。家禽肉、蛋制品中含有人体所需的必需氨基酸、脂肪酸、维生素以及矿物质等营养物质（Fraeye等，2012），畜禽养殖业通过生产富含n-3PUFA的禽产品，可满足人们对n-3PUFA及其他营养素的需求。另一方面，就家禽而言，集约化饲养的家禽饲粮中，谷物多 （谷物/粗饲料原料占比高），n-6PUFA含量偏高，不利于家禽生长，需要添加适宜含量的n-3PUFA。本文综述了n-3PUFA的生物学功能及其在家禽生产上的应用，旨在为n-3PUFA在家禽生产中的应用提供参考。

1 n-3PUFA的定义

n-3多不饱和脂肪酸（n-3PUFA)是指从脂肪酸甲基端开始第一个不饱和双键出现在第3和第4个碳原子之间的脂肪酸，也称为ω-3PUFA，这一类型的PUFA主要包括α-亚麻酸（ALA)、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）。ALA为短链n-3PUFA，EPA和 DHA为长链n-3PUFA，ALA是所有n-3PUFA的前体物，在体内经过脂肪代谢能合成EPA和DHA，但转化率很低，且ALA不能在体内合成，必须通过食物摄入。ALA主要来源于植物油类，如紫苏油和亚麻籽油，一些藻类和微生物中也含有ALA，EPA和DHA主要来源于深海鱼类。

2 n-3PUFA的生物学作用

2.1 细胞膜的重要组成成分 细胞膜的基本结构骨架是磷脂双分子层，脂肪酸是磷脂的重要组分，其能够直接影响细胞膜的结构、流动性和渗透性，细胞膜的流动性与细胞的物质转运、细胞识别和能量转换等基本活动密切相关。Nano等（2003）用棕榈酸和多不饱和脂肪酸培养Caco-2细胞发现，棕榈酸对细胞膜的流动性没有显著影响，而n-3多不饱和脂肪酸能增加细胞膜流动性，并出现剂量反应。Jaudszus等（2013）对比研究发现，至少4个或更多双键的脂肪酸能增加细胞膜流动性，对膜流动性的影响因素不取决于脂肪酸双键的位置，而在于其不饱和度，用EPA和DHA处理后，细胞显示出更多的流化膜。

2.2 降低甘油三脂和胆固醇 诱发心血管疾病的主要因素是血液中甘油三酯和胆固醇的升高，有研究表明DHA和EPA能降低血液中的总胆固醇、低密度脂蛋白含量，其作用机制主要有三个方面：（1）增加胆固醇的排泄，抑制内源性胆固醇合成；（2）改变脂蛋白中脂肪酸的组成，增加其流动性；（3）降低血清中甘油三酯含量，抑制单核细胞产生血小板活性因子（黄明发，2007）。高脂血症患者补充亚麻籽粉30 g/d，连续40 d降低了总胆固醇和低密度脂蛋白含量 （Torkan等，2015）。Devarshi等（2013）通过探究亚麻籽油和鱼油对链脲烟酰胺诱导的糖尿病的影响发现，两种饮食均降低了糖尿病大鼠血清甘油三酯和极低密度脂蛋白胆固醇含量。Prim等（2012）以兔为试验动物建立模型，研究α-亚麻酸的降血脂作用得到同样的结果。

2.3 抗癌 n-3PUFA对多种肿瘤具有预防和抑制作用，是有效的抗癌物质。研究表明，n-3PUFA能抑制大肠癌细胞的增殖，诱导其凋亡，并降低AOM/DSS诱导的小鼠大肠癌的发生率（Zhang等，2016）。n-3PUFA还可通过降低乳腺癌细胞系的细胞数量和细胞活力，以减少乳腺癌的发病率和死亡率 （Zhu 等，2017；Nolting 等，2014）。 柳欣欣（2010）研究发现，n-3PUFA可以通过抑制信号通路及下游与肿瘤增殖侵袭相关基因的表达来降低胃癌细胞株SGC7901的PI增殖指数。Lu等（2010）研究认为，DHA之所以可以抑制乳腺癌细胞的增殖，是因为DHA能够诱导蛋白酶依赖性的雌激素受体α降解，降低细胞周期蛋白D1的表达。

2.4 保护脑组织和视力 DHA是人脑的重要组成部分，约占人脑脂质的10%，主要以磷脂形式存在，在胎儿大脑形成及心血管系统的生成中起重要作用。研究表明，妊娠期和哺乳期n-3PUFA摄入不足，会降低子代体内DHA水平，导致神经元可塑性改变，影响脑组织正常发育和功能（Hoeijmakers等，2014；Lafourcade 等，2011）。DHA和EPA还能延长萎缩的大脑神经，使被破坏的神经网络再生，从而防止大脑功能的衰退和老年痴呆症的发生。

DHA是视网膜受体中最丰富的PUFA，是视网膜的重要构成部分，占视网膜脂肪总量的50%。DHA在体内参与视神经的代谢，为维持视紫红质的正常功能所必需，能保护视网膜，提高视网膜对光的敏感度并改善视力。Rotstein等（2010）研究发现，将大鼠视网膜细胞放在无血清培养基中培养发现，光感细胞7天后开始死亡，而在培养基中添加DHA后可以防止光感受器的选择性死亡，这表明DHA是抑制视网膜光感受器凋亡的重要因素之一，对视网膜有保护作用。

2.5 调节免疫 n-3PUFA具有免疫增强作用，饲粮中添加PUFA会影响细胞免疫、体液免疫以及细胞因子和抗体分泌，同时可以促进外周淋巴细胞的增殖。在母猪妊娠末期、泌乳期饲粮中添加7%鱼油能显著提高仔猪脾脏中白细胞介素-2（IL-2）以及辅助体细胞（Th）特征基因 mRNA的表达，促进T淋巴细胞增殖和Th1极化，加速仔猪免疫成熟（罗杰，2010）。n-3PUFA还可以抑制脂多糖（LPS）诱导的小鼠炎症（Liu 等，2015），能够有效地治疗脓毒血症。另外，肉鸡摄入富含n-3PUFA的饲粮可以提高机体免疫力，抵御肿瘤、病毒、细菌和其他感染（Alkhalifa，2012）。 夏兆刚等（2004）发现，在蛋鸡饲粮中添加高剂量n-3PUFA，能显著提高其抗体水平。

3 n-3PUFA在家禽生产上的应用

3.1 富含n-3PUFA的原料对家禽生产性能的影响 家禽饲粮中主要添加亚麻籽作为n-3PUFA的来源，亚麻籽的能量达16.51 MJ/kg，比玉米还高，与其他原料搭配可以提高饲粮的整体营养含量，但亚麻籽中含有亚麻胶、氢氰酸毒素和抗维生素B6等抗营养因子，这些都可能会影响家禽的生产性能。邓兴照等（2006）在蛋鸡饲粮中添加25%全脂亚麻籽，结果发现，蛋鸡产蛋率显著降低，而Aziza等（2013）研究表明，在蛋鸡饲粮中添加10%茶树粉（富含n-3PUFA）或10%亚麻籽粉能提高蛋鸡产蛋率。Crespo等（2001）和黄玉兰等（2010）认为，在饲粮中添加4%亚麻籽不影响肉鸡的日增重和日采食量。Baéza等（2017）研究表明，饲粮中添加15%亚麻籽不影响蛋鸭产蛋性能。余婕等（2018）在肉鸭饲粮中添加3%的亚麻籽发现，其采食量显著增高，饲料转化率显著降低，而同时再加200 mg/kg茶多酚后，生长性能未受影响。Chen等（2014）认为，在饲粮中添加15%亚麻籽能显著提高蛋鹅饲料转化率和产蛋率，则饲粮中添加适量n-3PUFA对肉鹅生长性能有益。目前，有关添加亚麻籽或其他富含n-3PUFA的原料对家禽生长性能的研究差异较大，可能与所选家禽种类、添加n-3PUFA原料来源和水平、饲喂时间长短等多种因素有关。近年来，富含n-3PUFA原料对家禽生产性能的影响研究结果见表1。

表1 富含n-3PUFA原料对家禽生产性能的影响

3.2 n-3PUFA对家禽骨骼发育的影响 n-3PUFA能够影响家禽的骨骼发育。Liu等（2003）发现，在鹌鹑饲料中添加鱼油（高n-3PUFA）与添加大豆油（高n-6PUFA）相比，鱼油能够增加骨剪切力和剪切应力。Tarlton等（2013）研究发现，在富含n-6PUFA的蛋鸡标准饲料（亚油酸为50.6%，α-亚麻酸为6.61%）中补充亚麻籽后（亚油酸为27.19%，α-亚麻酸为35.56%），蛋鸡龙骨破损率显著降低了40%～60%，破损严重程度也相应降低，胫骨和龙骨强度、硬度得到改善；同时肱骨中碱性磷酸酶（ALP，为成骨细胞标记物）和抗酒石酸酸性磷酸酶（TRAP，为破骨细胞标记物）增加，骨转换增加。n-3PUFA对骨骼的作用机制可能是通过调节和减少前列腺素E2（PGE2)合成，以减少炎症产生，提高ALP、TRAP活性。但Baird等（2008）通过改变n-6/n-3PUFA的比例 （以添加玉米油和亚麻籽油来调节， 玉米油/亚麻籽油分别为 48.7∶1、18∶1、7.6∶1、5.9∶1、4.7∶1），研究其对蛋鸡胫骨强度和密度的影响，未发现明显效果，仅对鸡胫骨皮质厚度有轻微影响。这可能与试验动物、饲粮及饲养管理方式不同等多种因素有关，需要进一步研究证实。

3.3 n-3PUFA对禽产品的影响 n-3PUFA经禽类代谢后，主要以磷脂形式沉积于肌肉组织而不是脂肪组织中，而且其沉积量随饲粮n-3PUFA水平的升高而升高（Leskanich，1997）。鸡肉中含有较高水平的n-3PUFA，能够改善其脂肪酸的构成状况，提高肉鸡的胴体品质，但高水平亚麻油及屠宰前长时间添加亚麻油均会降低鸡肉氧化稳定性。武晓红（2012）研究发现，在花凤蛋鸡饲粮中添加深海鱼油，可以促进蛋黄中n-3PUFA的沉积，但对蛋鸡的生产性能和蛋品质没有明显的影响。相对于植物性原料，饲料中添加鱼油更有利于鸡中n-3PUFA的富集，但鱼油具有强烈的鱼腥味，易发生氧化，不便保存，所产的鸡蛋伴有一定的腥味（吴永保，2015），应注意合理控制用量。在31周龄蛋鸡饲粮中，以鱼油为DHA添加源发现，添加水平为1.35%时最有利于蛋黄中DHA沉积，相同DHA添加水平下，鱼油比微藻油更能促进蛋黄DHA沉积，两者对鸡蛋品质均无显著影响（龙烁，2018）。Chen（2014）等研究发现，在豁眼鹅饲料中添加15%的亚麻籽对鹅蛋质量无显著影响，但会提高鹅蛋产量。

3.4 n-3PUFA对家禽繁殖性能的影响 公鸡的精液浓度与精子和精浆中脂质的含量有关，PUFA可通过改变精子膜磷脂组成，影响公鸡的繁殖性能。试验表明，富含DHA的精液在人工授精后能显著增加青年公鸡的繁殖性能，则在饲粮中添加DHA 可延长种公鸡的精液周期（Cerolini，2003）。不同比例PUFA还可影响动物的精液品质和性欲，显著增加精子密度与活力 （Lin等，2013），这是由于PGE和19-OH-PGE与精子活力密切相关，两者占精液中前列腺素总量的90%（白小龙，2011）。Baéza等（2017）报道，饲喂富含 n-3PUFA（n-6/n-3PUFA为1.29）的饲粮对雌鸭繁殖性能没有影响。Chen等（2014）同样发现，在雌鹅饲粮中分别添加0%、5%、10%、15%亚麻籽粉发现，n-3PUFA含量不同对雌鹅繁殖性能无显著影响。n-3PUFA对雌禽繁殖性能的影响及机理有待进一步研究。

4 小结

n-3PUFA在增强机体免疫力、提高繁殖性能、维持骨骼发育及改善禽产品品质等方面具有较高的应用价值。生产富含n-3PUFA禽产品可满足人体健康需求。然而，n-3PUFA生物学功能的作用机理尚不完全清楚，其在家禽饲粮中的适宜添加量、不同品种和不同生理发育阶段等条件下的饲喂效果有待进一步研究。另外，n-3PUFA的过氧化问题是首要解决问题，其能影响n-3PUFA在家禽生产上的功能和拓展研究。