不同光强对胡椒扦插苗光合作用和抽穗的影响

刘浪涛 祖超 鱼欢 杨建峰 邬华松 王灿 李志刚 郑维全

摘  要  随着作物设施栽培技术的发展，遮荫与补光栽培成为提高作物产量与品质的重要手段。本研究以胡椒扦插苗为材料，采用室内营养液浇灌法培养，研究不同光照强度环境对胡椒扦插苗抽穗生理过程的影响。结果表明：在135 ?mol/（m2?s）光强环境下胡椒叶片的光合速率相对较低，植株同化的生物量较少，花芽抽生少，叶片厚且单叶面积较大;270 ?mol/（m2?s）光强环境下，胡椒的光合速率维持较高水平;405 ?mol/（m2?s）光照强度下，胡椒扦插苗成熟叶片中可溶性糖、蔗糖、淀粉等糖类物質含量与赤霉素水平较高，叶片抽生数多，净增生物量最大，胡椒成花数多;540 ?mol/（m2?s）光照环境下，胡椒扦插苗生长发育受到轻微抑制;相关性分析表明可溶性糖、果糖、GA3含量与胡椒抽穗量成显著相关。此次研究结果表明：胡椒扦插苗在405 ?mol/（m2?s）光强环境下糖类物质含量与赤霉素水平相对较高，最有利于胡椒多抽穗。本研究可以为我国胡椒控光栽培技术的改进提供理论参考。

关键词  胡椒;光照强度;生长;发育

中图分类号  Q949.732.3      文献标识码  A

Abstract  With the development of crop facility cultivation technology， shading and supplementary light cultivation become important means to improve crop yield and quality. The effect of light intensity on the physiology and biochemistry of pepper cutting seedlings was studied under different light intensity environment. The photosynthetic rate of pepper plants was relatively low， the biomass of plant assimilation was less， the flower bud extraction was less， the leaves were thick and the single leaf area was larger under the light intensity of 135 ?mol/（m2?s）. The photosynthetic rate of pepper maintained a high level under the light intensity of 270 ?mol/（m2?s）. The soluble sugar， sucrose， starch and other sugars in the leaves of pepper cuttings， gibberellin were higher， the number of leaves was higher， the net increase biomass was the largest， and the number of flowers was higher in the pepper cuttings under the light intensity of 405 ?mol/（m2?s）. The growth and development of the pepper cuttings were slightly inhibited under 540 ?mol/（m2?s）. Correlation analysis showed that soluble sugar， fructose and GA3 were significantly correlated with pepper flower quantity. The results showed that the content of carbohydrate and gibberellin in pepper cuttings was relatively high under the light intensity of 405 ?mol/（m2?s）， which was the most favorable for pepper flower formation. So this study could provide theoretical references for the improvement of pepper controlled light cultivation technology in China.

Keywords  pepper; light intensity; growth; development

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.009

光照是植物光合作用的能量来源。光照强度、光质与光周期均能影响植物的生长发育[1]。而光照强度代表着光能的大小，影响着马铃薯、大豆、紫苏、花楸、香樟等植物的光合作用与体内代谢物的合成与运转[2-4]。有研究结果显示：光照强度能影响植物光合作用强度，影响植物同化产物的合成、运输与分配，最终影响植物生长发育[4-5]。一些研究结果显示：光强还能影响烟叶[6]、红枣[7]、生菜[8]等作物的产量与品质。胡椒为多年生植物，主要以扦插苗方式进行繁育，种植3～4 a后可投入生产，经济寿命可达20～30 a[9]。试验发现，对胡椒扦插苗进行沙床培养1个月后移栽至室内，2周后开始抽生花芽，选用胡椒扦插苗作为材料，研究利用不同光强对室内胡椒抽穗的影响。胡椒抽穗数量是胡椒产量的主要构成因子[10]，所以光照强度能影响胡椒的产量。胡椒是光敏感型喜阴植物[11]，祖超等[12]发现，胡椒园区适度遮荫栽培能调控胡椒抽穗数，但未确定胡椒长时间荫蔽度与抽穗数的关系以及光照强度对胡椒抽穗的调节机制。不同基因型植物对光强的适应性不同[1-14]，因此研究胡椒在不同光照强度下的生长发育与生理生化情况有助于提高胡椒产量与质量。本文以胡椒扦插苗作为试验材料，通过在人工气候室设置不同的光照强度，研究不同光强对胡椒生理生化的影响以及对胡椒农艺性状的影响，从而确定有利于胡椒抽穗的最适光照强度，为改善胡椒成花栽培提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

热饮1号胡椒（Piper nigrum L. cv. Reyin No.1），由中国热带农业科学院香料饮料研究所提供。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  试验1：以胡椒扦插苗为材料，经选苗修剪沙床培养1个月后移植室内。室内光照培养架培养（营养液浇灌法）15 d后设置光照处理：设计4组处理并编号为T1、T2、T3、T4，所对应的培养架（福建洛普科技有限公司）处理的光照强度分别设置为135、270、405、540 ?mol/（m2?s），并设置3个生物学重复。培养架光源为电子灯，生产厂家模拟太阳光质生产，有利于植物正常生长。不同光环境处理后第7、27、47、67天测植株叶片光合作用。处理第15天（花芽开始抽生）与处理40 d（花穗发育完全）分别测定成熟叶片中激素水平、糖类含量及糖类代谢相关酶活性。

试验2：试验材料与试验1相同，胡椒营养液水培并同样设置与试验1相同的4个光强处理。花穗开始抽生后进行标记，观察生长情况并统计花穗抽生后3个月内的花穗数目，统计胡椒根、茎、叶、花的生长情况。

1.2.2  分析测定方法  使用直尺、游标卡尺、天平测量统计胡椒农艺性状。

使用Li6400光合仪测定植物净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）与蒸腾速率（Tr）;用紫外可见光光度计法测量糖类物质含量与酶的活性;用液相色谱（HPLC）测定生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA3）等激素水平。

1.3  数据处理

采用Microsoft Excel 2003软件、SPSS软件与GraphPad prism 5软件对数据进行处理。

2  结果与分析

2.1  不同光照强度对胡椒扦插苗农艺性状的影响

2.1.1  不同光照强度对胡椒单株及器官生长发育的影响  不同光强环境培养下，胡椒扦插苗单株的生长情况如表1。胡椒扦插苗在不同的光强环境下培养3个月后，植株所增加的生物量与根重均表现为T3>T2>T4>T1，净增生物量为培养后胡椒植株鲜重的增加量，根重与生物量的增加量成正相关;T2、T3处理下胡椒植株叶片数较多，总叶鲜重较高，茎鲜与根重也相对较高;T3处理中胡椒单株抽穗数显著高于其他3个处理，T1处理下胡椒植株几乎不抽穗。

叶生长受光照强度环境的影响较大。T1光强环境下，胡椒叶片较厚，单叶质量最大，单叶面积（长×宽）最大且显著大于其他3个处理;而T3处理下，胡椒叶片薄且质量小。在光照强度比较低时，胡椒叶片增大叶面积有利于吸收更多的光能，从而适应弱光环境。低光强下胡椒叶片厚且质量大，原因可能是低光照强度不利于叶片同化物向外运输。T3处理下胡椒叶片薄且质量小，可能是由于胡椒叶片同化产物大量向库器官中运输而导致的。

2.2  光照强度对胡椒扦插苗光合作用的影响

在不同光照强度处理下，胡椒扦插苗的光合能力不同。由图1A可知，室内胡椒扦插苗在T2光照环境下净光合速率（Pn）2个月内一直保持最大。T1处理下胡椒叶片净光合速率相对较低。T3、T4处理下胡椒叶片净光合速率在培养27 d时达到最高。由图1B可知，胡椒叶片的气孔导度（Cond）与净光合速率成正相关。由图1C可知，胡椒叶片胞间CO2浓度在光强影响下没有显著的变化规律，但在（上午9：00左右）测量胡椒光合作用的过程中发现：胡椒叶片胞间CO2浓度与光合速率成负相关。导致这一现象的原因可能与叶片夜间呼吸作用相关，夜间叶片呼吸产生的CO2在细胞间积累，早上由于胡椒光合作用吸收胞间CO2使得此时胞间CO2与光合速率成负相关。另外，由图1D可知，胡椒叶片的蒸腾速率和光合作用呈正相关。在T2处理下胡椒叶片的光合速率最大，而实际上抽穗数最多的是T3处理。T3光照环境下，比较适合胡椒花穗的生长发育。

2.3  光照强度对胡椒叶片糖代谢的影响

2.3.1  光强处理15 d之后对胡椒成熟叶片糖类物质含量的影响  不同光强环境下培养15 d后，此时胡椒扦插苗开始抽生花芽。由表3可知，胡椒扦插苗叶片中糖类物质受光照强度的影响显著。T1处理下光照强度最低，可溶性糖、蔗糖、葡糖糖、果糖、淀粉等糖类物质含量最低，且差异显著。说明T1光强环境不利于胡椒叶片中糖类物质的合成。T3处理胡椒叶片中可溶性糖含量最高，各组处理均呈现果糖与淀粉含量随光照强度的增加而增大，但T2、T3、T4处理下胡椒成熟叶片中果糖与淀粉含量差异不显著。

2.3.2  光强处理15 d之后对源叶蔗糖合成相关酶活性的影响  由图2可知，蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性都随着光强的增大呈现出先增加后降低的趋势，SPS活性在T4处理下显著高于其他3个处理，而SS活性在T3处理下显著高于其他3个处理。蔗糖是植物光合器官同化碳向非光合器官运输的主要物质，也是植物碳水化合物贮藏的重要形式之一。此试验研究结果表明，胡椒扦插苗叶片中SPS与SS受光照强度的调节。SPS与SS是调节蔗糖的关键酶[15]，所以光照强度可能调节SPS与SS活性影响糖类物质的合成。

不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

2.3.3 不同光强处理40 d后胡椒成熟叶片糖类物质含量的影响  不同光强处理40 d后，即胡椒花穗長度停止生长的临界时间。成熟叶片同化物的供应影响胡椒花穗的生长。由表4可知，不同光强处理40 d后，成熟叶片中可溶性糖、蔗糖、果糖、淀粉等糖类物质随光照强度的增加而先升高再降低。T3处理下，蔗糖的含量显著高于其他几个处理。蔗糖与淀粉含量相对较高能保证花穗的生长发育与花穗结实过程中能量物质的供应。而源叶淀粉过低时，叶片光合速率也低，叶片不能持续向库中提供有机物。

2.3.4  不同光强处理40 d后胡椒成熟叶片糖类物质代谢相关酶活性的影响  由图3可知，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）活性随着光强的增加先增大后降低，并在T3处理下活性达到最大。原因可能是AGP活性保证淀粉合成过程中腺苷二磷酸葡萄糖的供应。SPS在T2处理下活性最大，当光强增加时，SPS活性逐渐降低。在T2处理下，SS与SAI活性较高。

2.4  光照强度对胡椒扦插苗成熟叶片内源激素水平的影响

由图4可知，胡椒源叶生长素（IAA）含量随着光强的增加先降低后增高，T3处理下达到最低，T4处理下IAA含量最高，其次是T1处理，导致这一结果的原因可能是胡椒植株叶片IAA在光照逆境时发挥重要作用[12];而随着光强的增加，赤霉素（GA3）含量先增高后降低，并在T3处理下ABA含量达到最高。因此，推测胡椒源叶IAA可能抑制GA3的合成。脱落酸（ABA）是调节植物水分的重要激素[16]，在T1与T2处理下ABA含量高于T3与T4处理，导致这一结果的原因可能是光强增加伴随着温度升高，土壤失水量多，而低水平的ABA有利于胡椒对干旱环境的适应。

2.5  胡椒成熟叶片生理指标与花量的相关性分析

由表5可以看出，不同光强处理40 d后，胡椒成熟叶片中可溶性糖、果糖、淀粉、GA3与胡椒花穗数呈显著正相关，而IAA和ABA与胡椒花穗数呈负相关。GA3水平与成熟叶片淀粉含量呈正相关，与可溶性糖含量呈显著正相关，与果糖含量呈极显著正相关。IAA与蔗糖呈极显著正相关，而与可溶性糖、ABA、GA3呈负相关。因此，植物激素通过调节胡椒成熟叶片同化物的合成与分配，进而影响胡椒抽穗。

3  讨论

胡椒扦插苗在不同的光照强度环境下，农艺性状与生理生化性状具有明显的差异性。胡椒在低光照强度环境下，叶片净光合速率较低，不利于有机物的合成与运输，这和陈小玲等[17]研究结果一致。因此，低光照环境下，胡椒单叶面积较大，质量较大，而胡椒植株增重量较小。在低光照强度下，胡椒几乎不抽生花芽，说明光照强度太低会抑制胡椒的生殖生长，这一结果与其他园艺植物的相关研究结果一致[18]。胡椒扦插苗在270 ?mol/（m2?s）处理下有利于胡椒的营养生长，但成花率并不高（试验观察发现）。

不同光强环境下培养胡椒插条苗40 d发现，低光强与高光强环境下胡椒抽穗前后其叶片中的糖类物质含量与GA3水平相对较低，不利于胡椒生殖生长，低光强环境下胡椒生殖生长受到抑制更明显。本研究发现，成熟叶片中高含量的可溶性糖、蔗糖、淀粉等糖类物质与高水平GA3可以促进胡椒花芽的分化与花穗的生长。祖超等[19]大田遮荫试验研究结果也发现，高含量淀粉能促进胡椒生殖生长。最近大量的实验结果表明，干旱情况下，ABA水平提高有利于植物适应干旱环境，但有研究发现，低水平ABA有利于烟草与棉花适应高盐环境[20]，而本次研究发现，低水平ABA可能利于胡椒适应干旱环境与强光照环境。

胡椒是一种光敏感性作物，本研究发现，低光强环境不利于胡椒叶片进行光合与糖类物质的积累。高光强对胡椒光合作用有抑制作用。在不同的光强环境下培养的胡椒扦插苗3个月，其抽穗前后成熟叶片中的糖类含量、糖类代谢相关酶活性与内源激素水平差异较大。适宜的光照强度可以调节胡椒糖类物质的合成与激素水平，糖类物质与激素水平能影响植物成花[12， 16]。低光强环境与高光强环境均不利于胡椒生长发育，所以栽培过程中，可利用调控光照强度促进胡椒成花从而达到提高产量的目的。

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