马尾松与红椎纯林及混交林生态系统碳储量研究

2019-07-09卢立华郭文福蔡道雄贾宏炎雷丽群刘士玲杨保国

中南林业科技大学学报 2019年7期

卢立华，郭文福，蔡道雄，贾宏炎，陈琳，农友，雷丽群，李华，刘士玲，杨保国

（1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西凭祥 532600；2.友谊关森林生态系统定位观测研究站，广西凭祥 532600）

全球气候变暖早被确证[1]，气候变暖对植物种群、生态系统乃至整个生物圈都将产生重大影响[2-4]。在导致气候变暖的诸多因素中，温室气体排放占90%以上[5]，而CO2为最重要的温室气体，因此，对CO2的吸收、固定与减排成为了当今全球气候变化研究热点之一[6-8]。

森林作为陆地上最大的生态系统，在固存CO2、调节气候、减缓气候变化等方面具有不可替代的作用[9-10]，对维护全球大气碳平衡亦十分关键[11]，而造林和再造林是固碳增汇最重要的途径，备受学术界重视[12-14]。但我国宜林荒山地资源相当限，依靠扩大造林面积增汇空间不大，而我国第八次全国森林资源清查公布的结果（2009—2013年）显示：中国人工林面积6.933×107hm2，为全球人工林面积最大国家；人工林平均蓄积量52.76 m3/hm2，仅为世界平均蓄积量131 m3/hm2的40.27%。表明，我国多数人工林的生产力仍十分低下，同时也表明，通过选择适宜树种或模式对现有低产人工林进行提产增效改造空间巨大，故在固碳增汇策略上，既要重视造林和再造林，更应重视低产林改造。

在造林和再造林中选择适宜树种与模式是提高人工林固碳增汇的重要决策[15-17]。对现有人工林，除经营措施对固碳、增汇影响明显外[18]，通过对低产林的适度疏伐，然后在林下补植1 个或多个适生耐阴树种，将原来人工纯林改造成异龄多树种混交林或近自然林，能有效提高林分的固碳、增汇量[19-20]，因此，人工林固碳、增汇研究较活跃。霍常富等[21]研究了杉木Cunninghamia lanceolata人工林生态系统蓄积和碳数量成熟龄关系，表明杉木林分蓄积成熟龄为18～27 a，生态系统碳成熟龄为16～35 a；刘灵等[22]开展了樟子松Pinus sylvestris不同家系固碳研究，证明不同家系樟子松地上部碳储量差异明显；刘之洲等[23]在喀斯特地区研究了3 种针叶人工林碳储量，表明湿地松Pinus elliottii人工林生态系统碳储量最高，马尾松Pinus massoniana人工林次之，马尾松天然林最低；陈雷等[24]研究了银杏Ginkgo biloba不同复合经营系统碳储量，结果表明，银杏复合系统碳储量都高于农地；何友均等[25-26]对西南桦Betula alnoides纯林和西南桦×红椎Castanopsis hystrix混交林及明安刚等对红椎、杉木纯林及红椎×杉木混交林的研究都表明，纯林生态系统碳储量高于混交林；You 等[27-28]对红椎、马尾松纯林及红椎×马尾松混交林和卢立华等对红椎纯林、红椎×马尾松和红椎×西南桦混交林的研究，结果都为混交林生态系统碳储量高于纯林。表明纯林与混交林碳储量比较研究因树种、林龄、密度等的不同结果有异，尚需进行深入研究。

马尾松和红椎都为南亚热带乡土树种，You等[27]已对26年生马尾松、红椎纯林及它们同龄混交林进行了研究，但33年生相同处理人工林生态系统碳储量的情况如何，仍未能回答。本研究对33年生马尾松、红椎纯林及它们同龄混交林生态系统碳储量进行研究，旨在了解和掌握林龄对人工纯林及混交林生态系统碳储量的影响，为科学经营人工用材林及高效碳汇林等提供依据，为碳计量及碳贸易等提供更丰富数据与支撑。

1 研究区概况

研究区位于广西西南部的凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波实验场（106°39′50″～106°59′30″E，21°57°47″～22°19°27″N），属南亚热带季风气候区，干湿季节明显（10月—翌年3月为干季，4—9月为湿季），年均温19.5～21.0 ℃，极端高温40.3 ℃，极端低温-1.5 ℃，≥10 ℃积温6 000～7 600 ℃，年降水量1 200～1 400 mm，相对湿度80%～84%。土壤为中酸性火山岩发育的砖红壤性红壤。主要地带性植被，灌木以桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、大沙叶Pavetta hongkongensis、酸藤子Embelia laeta等为优势种，草本以五节芒Miscanthus floridulus、蔓生莠竹Microstegium vagans、铁芒箕Dicranopteris dichotoma等为优势种。

2 研究方法

2.1 试验设置

设置红椎纯林（代号为CCL，下同）、马尾松纯林（PCL）、马尾松×红椎（马尾松∶红椎= 1 ∶1）同龄株间混交林（PCM）3 种处理。随机区组排列，3 次重复，小区面积约0.7 hm2。3 种处理造林密度都为2 500 株/hm2，于1983年3月在马尾松采伐迹地上同时用马尾松或红椎Ⅰ级裸根苗造林，造林后3种林分的经营管理措施一致。

2.2 林木调查及生物量测定

2016年4月在33年生的3 种林分各小区中，选代表性位置铺设1 块20 m×30 m 样地，共9 块样地。然后，对样地内胸径大于5 cm树木每木检尺，测定树木的胸径和树高，试验林现状见表1。

将样地调查取得每木胸径、树高数据，利用He 等[29]、明安刚等[30]在相同研究区建立的红椎、马尾松生物量方程估算马尾松、红椎乔木层各器官单位面积生物量。采用明安刚等测定获得的红椎[26]、马尾松[30]乔木各器官碳密度计算红椎、马尾松各器官单位面积碳储量。

表1 林分概况Table1 Situation of stand

2.3 林下植被生物量与凋落物现存量及碳密度测定

在各样地中间及四角各设置1 个2 m×2 m 样方，在每个样方中各设置1 个1 m×1 m 小样方，每个样地共5 个样方，5 个小样方。对各样方分别调查与记录样方内灌木、草本种类后，采用收获法分别测定各样方灌木、草本层的地上、地下部生物量。在每一小样方中按未分解、半分解分别测定凋落物重量。同时，分别取灌、草、凋分析样各约200 g 测定它们含水量和碳密度。

2.4 土壤样品采集与测定

在样地中，选代表性位置各挖1 个土壤剖面，按0～20、20～40、40～60 cm 3 个层次分别采集土壤分析样各约400 g 测定土壤碳密度。同时，在各土层中用铝盒取土约20 g 和用100 cm3环刀取一环刀样，分别测定各土层测定含水量和土壤容重。

2.5 碳密度测定与碳储量计算

植物和土壤有机碳密度测定采用重铬酸钾-水合加热法。

乔木层碳储量计算：Ct=[(Dst×Mst)+(Dba×Mba)+ (Dbr×Mbr)+(Dle×Mle)+(Dro×Mro)]÷103。

式中，Ct为乔木层碳储量t/hm2；Dst、Dba、Dbr、Dle、Dro分别为干、皮、枝、叶、根碳密度g/kg；Mst、Mba、Mbr、Mle、Mro分别为干、皮、枝、叶、根生物量t/hm2。

灌木层碳储量计算：Cs=[(Dsa×Msa)+(Dsu×Msu)]÷103。

式中，Cs为灌木层碳储量t/hm2；Dsa、Dsu、Msa、Msu分别为灌木地上、地下部碳密度g/kg；地上、地下部生物量t/hm2。

草层碳储量计算：Ch=[(Dha×Mha)+(Dhu×Mhu)] ÷ 103。

式中，Ch为草木层碳储量t/hm2；Dha、Dhu、Mha、Mhu分别为草本地上、地下部碳密度g/kg；地上、地下部生物量t/hm2。

凋落层碳储量计算：Cl=[(Dln×Mlh)+(Dlh×Mlh)] ÷103。

式中，Cl为凋落层碳储量t/hm2；Dlh、Dlh、Mlh、Mlh分别为未分解、半分解凋落物碳密度g/kg；未分解、半分解凋落物现存量t/hm2。

土壤碳储量计算：C=[(Sa×Va)+(Sm×Vm)+(Su×Vu)]×2。

式中，C 为土壤碳储量t/hm2；Sa、Sm、Su、Va、Vm、Vu分别为上、中、下土层的有机碳密度g/kg；上、中、下土层容重t/m3。

2.6 数据处理

采用Excel 2007 进行数据处理和作图，用SPSS 17.0 分析软件进行方差分析和显著性检验。

3 结果与分析

3.1 不同人工林生态系统各组分碳储量及分配

3.1.1 乔木层碳储量及分配

从图1可见，乔木层碳储量以PCM 最高，达126.40 t/hm2；PCL 次之，106.16 t/hm2，CCL 最低，仅47.74 t/hm2，处理间差异显著（P＜0.05）。PCM 的乔木层碳储量与PCL、CCL 的比分别高了19.07%、164.77%，PCL 与 CCL 比高了122.37%，多重比较，PCM、PCL、CCL 乔木层碳储量处理之间相互比较都差异显著。表明提高林分的乔木层碳储量，以马尾松×红椎混交林（PCM）优于马尾松、红椎纯林，在纯林中则以马尾松纯（PCL）林优于红椎纯林（CCL）。图1显示，乔木层碳储量在干、皮、枝、叶、根的分配量：PCM 分别为73.89、10.39、20.76、4.90、16.46 t/hm2；CCL分别为29.99、3.35、6.11、1.12、7.17 t/hm2，PCL分别为59.18、11.93、12.04、4.04、18.97 t/hm2。同处理不同器官或同器官不同处理碳储量都差异显著（P＜0.05）。

图1 不同处理乔木器官碳储量Fig.1 Carbon storage of tree layer organ in different treatments

由表2发现，3 种林分乔木层碳储量在干、皮、枝、叶、根器官的分配比例均以树干最高，达55.75%～62.83%，树叶最低，仅2.33%～3.86%，皮、枝、根分别为7.01%～11.23%、11.34%～16.36%、12.97%～17.78%。在干、皮、枝、叶、根器官中，碳储量分配比例最高的处理顺次为CCL、PCL、PCM、PCM、PCL。同器官不同处理碳储量分配比例比较，除叶中PCM 与PCL比较差异不显著外，其它器官处理之间比较都差异显著。乔木层碳储量在各器官分配比例排序因林分不同有异，PCM：树干＞树枝＞树根＞树皮＞树叶，CCL、PCL 都为树干＞树根＞树枝＞树皮＞树叶。表明马尾松与红椎同龄混交提高了枝碳的分配比例，而降低了根碳的分配比例。

3.1.2 林下地被物碳储量及分配

本文林下地被物包括了灌木层、草本层和凋落物层3 个层次。从表3可见，3 种林分地被物碳储量在1.98～4.04 t/hm2，远低于乔木层碳储量。地被物碳储量以PCL（4.04 t/hm2）＞ PCM（3.45 t/hm2）＞ CCL（1.98 t/hm2）。方差分析表明，处理间差异显著（P＜0.05），其中： PCL、PCM 与CCL 比较都差异显著。地被物碳储量在不同层次分配量差异显著（P＜0.05），且都以凋落物层＞灌木层＞草本层，凋落物层碳储量与灌木层、草本层比较都差异显著。灌、草层碳储量在组分中分配量都以地上部高于地下部，3 种处理地被物碳储量在不同植物层次分配量排序，灌木层、草本层和凋落物层都为PCL ＞ PCM ＞ CCL。

表2 3种处理乔木器官碳分配† Table2 Carbon allocation of tree organ in stand of three treatments %

表3 不同处理林下植被及凋落物的碳储量Table3 Carbon storage of understory vegetation and litter in different treatments t/hm2

3.1.3 土壤碳储量及分配

从表4可见，CCL、PCL、PCM 土壤碳储量顺次为94.87 t/hm2、86.20 t/hm2、105.53 t/hm2，处理间差异不显著（P＞0.05）。但PCM 的土壤碳储量比CCL、PCL 分别高11.24%、22.42%，CCL比PCL 高10.06%。各处理土层碳储量都随土层深度增加而降低，其中：0～20 cm 与20～40 cm和40～60 cm 比较都差异显著（P＜0.05），20～40 cm 与40～60 cm 比较，只有PCL 处理差异显著。同土层不同处理土壤碳储量比较差异都不显著（P＞0.05），3 种处理土层碳储量及土壤碳储量均以PCM ＞ CCL＞ PCL，以混交林高于纯林，红椎纯林高于马尾松纯林。

表4 不同处理土壤碳储量 t/hm2Table4 Carbon storage of soil in different treatments

土壤碳储量在0～20、20～40、40～60 cm 3 个土层分配量，CCL 分别为52.14、26.16、16.57 t/hm2，分别占土壤碳储量的54.96%、27.57%、17.47%；PCL：48.64、23.59、13.91 t/hm2，占56.43%、27.37%、16.20%；PCM：59.69、27.78、18.06 t/hm2，占56.56%、26.33%、17.11%。其中：0～20 cm 土层碳储量占土壤碳储量的54.96%～56.56%；20～40 cm 占26.33%～27.57%；40～60 cm 占16.20%～17.47%，不同处理土壤碳储量在相同土层分配比例相当接近。

3.2 人工林生态系统碳储量及其分配

3.2.1 人工林生态系统碳储量

由表5可见，3 种人工林生态系统碳储量以PCM 最高，达235.38 t/hm2，其次PCL，196.40 t/hm2，最低CCL，仅144.59 t/hm2，其中：PCM 比PCL、CCL分别高19.85%、62.58%，PCL 比CCL 高35.83%。处理间差异显著（P＜0.05）。表明适宜树种与模式能有效提高人工林生态系统碳储量。

3.2.2 人工林生态系统碳储量在各层次分配比例

表5显示，3 种人工林生态系统碳储量在不同植物层次分配比例各异，CCL、PCL、PCM 在各层次的分配比例：乔木层33.02%、54.05%、53.70%；土壤层65.61%、43.89%、44.83%；地被物层1.37%、2.06%、1.47%。乔木层和土壤层碳储量占生态系统碳储量的97.94%～98.63%。碳储量在不同层次分配比例变幅：乔木层33.02%～54.05%，极差21.03%；土壤层43.89%～65.61%，极差21.72%；地被物层1.37%～2.06%，极差0.69%。以土壤层变幅最大，乔木层次之，地被物层最小。

表5 不同处理生态系统碳储量†Table5 Carbon storage of ecosystem in different treatments

4 讨论

森林植被碳储量受生物量、碳含量及树种生物生态学特性等众多因素的影响[29]。本研究的马尾松×红椎同龄混交林，因在改善林分内光照条件、调节林内温度、湿度及提高光能利用率、林下灌草多样性及凋落物量、改善土壤理化性质、恢复地力等多个方面优于纯林，致混交林比纯林更有利于林木生长[31]，故其乔木层碳储量最高，达126.40 t/hm2，与马尾松（106.16 t/hm2）、红椎（47.74 t/hm2）纯林比较都差异显著。表明，科学的混交经营模式能提高人工林乔木层碳储量。此外，树种不同，乔木层碳储量差异明显，本研究的马尾松纯林乔木层碳储量显著高于红椎纯林，主要与它们树种特点差异较大有关。红椎适生于水肥条件优越的立地，属喜肥、喜湿速生树种[33]，而马尾松的适应性较广，属耐干旱、瘠薄低营养速生树种[34]，它们在相同立地上种植，因树种适宜性的差异，生长量差异较大。从表1可见，红椎胸径、树高、生物量分别为18.77 cm、14.30 m、97.93 t/hm2；马尾松分别为28.90 cm、18.33 m、201.39 t/hm2，马尾松胸径、树高、生物量与红椎比分别高53.97%、28.18%、105.65%，马尾松乔木层碳储量也比高红椎122.37%。与You 等26年生相同处理林分的结论一致[27]，不同的是，26年生马尾松×红椎同龄混交林中的马尾松和红椎，它们的胸径、树高生长量受混交的影响大于33年生，3 种林分乔木层的碳储量也都以33年生显著高于26年生，随林龄增加乔木层碳储量明显提高，与俆慧芳等[32]研究结论一致。

灌木、草本层碳储量与林分郁闭度关系密切。红椎为阔叶树种，叶片较大，枝叶繁茂，其林分郁闭度最高（表1），林下灌木和草本则较稀少（盖度10%），灌、草的碳储量也最低；马尾松为针树种，叶片细小，林分郁闭度最低，其林下灌木、草本最多（盖度40%），灌、草的碳储量也最高；马尾松×红椎混交林，它们林分的结构为双林层，郁闭度界于马尾松、红椎纯林之间，林下灌木、草本量居中（盖度20%），碳储量亦居中。

凋落物层碳储量主要受林分凋落物量与凋落物分解速度影响。研究证明，林分凋落物量以红椎纯林高于马尾松纯林[35]，混交林高于纯林[36]，故3 种林分凋落物量以PCM ＞ CCL ＞ PCL。样地调查获得的凋落物现存量数据为PCL（6.31 t/hm2）＞PCM（5.87 t/hm2）＞ CCL（2.94 t/hm2），林分凋落物量排序与凋落物现存量排序不同，表明各林分凋落物的分解速度不同。而凋落物分解速度主要受凋落物C/N 影响，研究证明，由针叶马尾松林向针阔叶混交林再向常绿阔叶林演替凋落物C/N比、木质素含量逐步降低，凋落物分解常数逐渐增大[37]，据此，本研究3 种林分凋落物C/N 排序为：PCL ＞ PCM ＞CCL，这与凋落物现存量排序（PCL＞ PCM ＞ CCL）相吻合。可见，林分凋落物分解速度以CCL 最快，PCM 次之，PCL 最慢。

森林土壤有机碳储量受凋落物、细根、动物残体等多种因素影响。凋落物分解后以腐殖质形式首先进入表土层，植物细根和动物残体等也主要集中于表土层，因此，表土层有机碳储量是决定土壤碳储量最重要层次。研究证明，土壤碳主要集中于0～30 cm 土层，并随深度增加而降低[29]。本研究显示，PCL、CCL、PCM 处理0～20 cm 土层的有机碳储量分别占其土壤碳储量（0～60 cm）的56.43%、54.96%、56.56%，表层的碳储量都超过了土壤碳储量的一半，土层碳储量都随土层深度增加而降低，与何友均等[29]研究结论一致。

树种与模式对人工林生态系统碳储量影响明显。人工林生态系统碳储量主要来自乔木层和土壤层，乔木层碳储量高低主要取决于林分生长优劣；森林土壤碳储量主要来自森林凋落物的分解、对大气中含碳气体的吸收、大气含碳物质的沉降及岩石的风化，其中凋落物是森林土壤中碳的主要来源[38]。3 种林分的生长以PCM 优于PCL 和CCL，PCL 优于CCL，它们乔木层碳储量排序为PCM（126.40 t/hm2）＞ PCL（106.16 t/hm2）＞CCL（47.74 t/hm2）；林分凋落物量以PCM ＞ CCL ＞ PCL，土壤碳储量亦为PCM（105.53 t/hm2）＞ CCL（94.87 t/hm2）＞ PCL（86.20），PCM 乔木层和土壤层碳储量都最高，故其生态系统碳储量也最高，而PCL、CCL 乔木层和土壤层碳储量则互有高低，但乔木层和土壤层碳储量之和以PCL高于CCL，故生态系统碳储量以PCL 高于CCL。