反应扩散活化

陈金琼 徐明丽 马媛

摘  要：该文研究了在齐次边界条件下活化—抑制扩散系统的空间动力学。对于常微分方程系统，分析了在平衡点附近稳定性和Hopf分支。对于偏微分方程系统，给出了系统失稳的条件。最后，通过数值模拟验证了理论结果的正确性。该文的研究结果有助于更好地理解活化—抑制系统的生物学意义。

关键词：空间斑图  扩散系统  图灵模式

中图分类号：O175.1                                文献标识码：A                          文章编号：1672-3791（2019）04（a）-0233-03

Abstract： In this paper， the spatial dynamics of Activation-inhibition diffusion system with homogeneous boundary condition is investigated. For the spatial homogeneous system， we obtain the stability of the equilibrium and the condition of Hopf bifurcation. For the inhomogeneous spatial systems， we give the condition of instability of Turing model. Finally， the correctness of theoretical results are verified by some numerical simulations.

Key Words： Spatial Pattern; Diffusion system; Turing pattern

1952年，Turing首次提出利用反應扩散方程来刻画空间定态斑图产生的机制，即图灵失稳和图灵斑图[1]。1972 年，Gierer和Meinhard[2]在图灵失稳理论的基础上，提出了活化抑制模型（称为G-M 模型）。Gierer-Meinhardt模型是基于自催化和交叉催化的相对简单的分子机制，研究激活物和抑制物两种不同物质的产生和扩散作用，它为研究生物组织结构的分化所形成的斑图提供了基础。在文献[3]中，Berding和Haken用线性稳定性分析方法处理Gierer-Meinhardt方程，确定了激发剂浓度和抑制物浓度均匀分布的临界参数以及两种不稳定性（一种导致空间模式形成，另一种导致时间振荡）;文献[4]研究了Gierer-Meinhardt系统解的存在性、唯一性以及系统稳定性;在文献[5]中，孙桂全等人用线性稳定性分析Gierer-Meinhardt 系统得到了图灵分岔的条件，并用多尺度分析方法得到了系统的振幅方程。文献[6]中的模型是文献[2]中的模型进行无量纲化后得到的，它研究了Hopf分支的存在性以及得到图灵分岔条件，从而用数值模拟验证自己的结论。文献[2]的模型为：

其中参数分别表示活化剂和抑制剂的浓度，都是正常数，k1表示活化剂的常数输入率，k3、k4表示活化剂（抑制剂）的分布，k2u、k5v表示活化剂和抑制剂的移除函数，Du、Dv表示活化剂和抑制剂的扩散系数。

我们首先对模型（1）中参数进行无量纲化，得到不同于文献[5]的模型。令

并仍用，这里的T表示一个固定的时间刻度，L表示零通量。于是系统（1）变为：

该文不仅在文献[5]的基础上研究了Gierer-Meinhardt模型的Hopf分支Turing模式，而且利用极值控制原理，加入了控制项。这是因为抑制剂可以被通过活化而耗尽，也可以被其他物质所取代。该文用控制项代替这个其他物质，并且保持系统的稳定性。

1  ODE系统的稳定性和Hopf分支分析

系统（2）对应的常微分系统：

考虑到系统（3）的生态学意义，我们只研究系统（2）和系统（3）的正平衡点，令：

则：

解得系统（3）的唯一一个平衡点

显然这个平衡点是正的。

系统（3）在正平衡点处的Jacobi矩阵为

其中。

系统（3）在正平衡点处的特征方程为：

其中：

则特征方程的根为：

假设系统满足条件：

成立，则系统（3）的根实部均小于零，当a11+a22=0时，则h+abh-hr+abr=0，解得h的根h0满足h02+abh0-h0r+abr=0，当△=a2b2+r2-6rab>0时，

，根据Andronov-Hopf 分歧定理，有如

下结论成立：

（1）若条件I1成立，则系统（3）的平衡点是局部渐近稳定。

（2）若，则系统（3）在平衡点

处发生了Hopf分支。

2  PDE系统的稳定性

此节考虑系统（2）平衡点的稳定性。我们首先在E*处引入小扰动，u=u*+P，v=v*+Q，将其带入系统（2）中，对f，g在u*、v*点作泰勒级数展开并去掉高阶项，可得到线性微扰方程：

将微扰变量在Fourier空间展开，令：

代入微扰方程（4）可得特征方程：

其中。

解特征方程（5）可得到如下关系：

其中：

图灵斑图出现的充要要条件：

我们由条件I3得到临界值得到如下结

论：若d2>d1，当条件I1，I2，I3均成立时，系统（2）出现图灵斑图。

3  数值模拟

在这一部分，我们将通过Matlab软件对系统（2）的空间斑图进行数值模拟。对空间的离散采用有限差分法，设定空间步长为：，对时间的离散采用欧拉方法，取定时间步长为：△t=0.02初始条件是种群的初始随机分布，选择参数r=0.2，a=0.05，b=1.2，h=0.9，扩散系数d1=0.1和d2=4。

图1展示了系统（2）的活化剂和抑制剂浓度的空间分布。（a）表示图灵不稳定发生的色散曲线，（b）是活化剂U随时间演化的斑图。我们可以看出，在参数取定的情况，它们的解是有界的，抑制剂的浓度大于活化剂的浓度。

图2中的子图（a）显示的是系统（2）的图灵不稳定发生的色散曲线，子图（b）展示的是系统（2）的稳定斑图，它是点状的。

4  结论

（1）该文讨论Gierer-Meinhardt模型Hopf分支和Turing 分支，获得了Turing区域。

（2）通过数值模拟给出了Gierer-Meinhardt模型的色散曲线和空间斑图，得到了点状斑图。

参考文献

[1] 欧阳颀.反应扩散系统中的斑图动力学[M].上海：上海科技教育出版社，2000.

[2] Page K， Maini PK， Monk NAM.Pattern formation in spatially heterogeneous Turing reaction–diffusion models[J].Physica D，2003，181（1-2）：80-101.

[3] Berding C ，Haken H.Pattern formation in morphogenesis. Analytical treatment of the Gierer-Meinhardt model on a sphere[J].Journal of Mathematical Biology，1982，14（2）：133.

[4] Kolokolnikov T， Wei J， Yang W.On large ring solutions for Gierer–Meinhardt system in R3[J].Journal of Differential Equations，2013，255（7）：1408-1436.

[5] Sun GQ， Wang C H， Wu Z Y.Pattern dynamics of a Gierer-Meinhardt model with spatial effects[J]. Nonlinear Dynamics，2017，88（2）：1-12.

[6] 楊文彬，吴建华.空间齐次和非齐次下活化-抑制模型动力学分析[J].数学物理学报，2017，37（2）：390-400.

①基金项目：安徽师范大学研究生科研创新与实践项目（No.2018kycx103）。

作者简介：陈金琼（1993—），女，汉族，安徽安庆人，硕士在读，研究方向：生物数学。

徐明丽（1991—），女，汉族，安徽芜湖人，硕士在读，研究方向：微分方程理论及其用。

马媛（1994—），女，汉族，安徽合肥人，硕士在读，研究方向：微分方程理论及其应用。