鄱阳湖湿地洲滩植物梯度变化

谢冬明,黄庆华,易 青,朱再昱,*,周国宏,田 磊,周杨明,贾俊松,钱海燕,许跃峰

1 江西科技师范大学旅游学院,南昌 330013 2 江西师范大学地理与环境学院,南昌 330022 3 江西省遥感信息系统中心,南昌 330046

湿地植物物种多样性和生物量是反映湿地生态系统状态的重要指标[1]。湿地植物物种多样性受湿地环境要素的影响,因而表现较大的差异性[2-3],湿地植物分布具有非地带性特征,与地带性植物物种多样性比较,前者物种多样性指数较低[4-5]。湿地植物生物量是湿地碳收支平衡的重要调节器,承担着湿地碳汇的主要功能[6-7]。湿地生物量是湿地洲滩植物碳汇的重要承载方式[8],受到诸多因素的影响,水位变化是重要影响因素之一[9]。国内外学者对世界一些主要湖泊湿地的生物量及碳收支平衡进行过研究[10-11],包括湿地生物量及碳源特征、形成历史和影响气候变化的机理[12-13]和湿地生物量特别水生植物生物量的积累过程[14-15]等。然而,对于水位急剧变化的季节性湖泊,水位影响下的植物生态响应特征及其机理研究仍然是湿地生态系统研究领域的热点和难点,基于等高程梯度下的洲滩植物物种多样性和生物量的响应特征研究是揭示该领域机理研究的重要途径之一。近年来,水位变化影响下的鄱阳湖湿地植物生态响应的研究也受到普遍关注[16-20]。鄱阳湖是中国最大的淡水湖泊,也是水位急剧变化的季节性湖泊。鄱阳湖湿地洲滩类型多样,洲滩前缘和碟形湖泊是主要的洲滩类型,也是鄱阳湖湿地水陆生态系统处于剧烈变化和人类活动干扰最为频繁的区域[21]。鄱阳湖湿地相关研究成果较为丰富[22],包括鄱阳湖湿地洲滩植物的群系构成、植物生物量遥感估测以及植物群落物种多样性的时间变化特征等[23-27],但是等高程梯度下湿地不同类型洲滩的植物物种多样性和生物量的研究鲜有报道,而鄱阳湖湿地受水位急剧变化的影响,洲滩植物的梯度变化非常显著[19]。本文以鄱阳湖不同类型洲滩作为研究区域,探讨湿地不同类型洲滩植物物种多样性和地上生物量的梯度变化特征,有利于揭示水位急剧变化下湿地洲滩植物的响应特征以及湿地生态系统的响应机理和过程规律,研究结论能够为鄱阳湖湿地保护和管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

鄱阳湖位于江西省北部(28°22′—29°45′N,115°47′—116°45′E),长江中下游南岸[28],亚热带湿润季风型气候,受西伯利亚寒流和副热带高压影响,鄱阳湖及其流域冬春寒、夏多雨、秋旱特征,年降水量超过1640 mm,主要集中在4—6月[29]。鄱阳湖流域面积16.22×104km2,占江西省面积97%,流域内的赣江、抚河、信江、饶河(上游由昌江和乐安河组成,在鄱阳县姚公渡处汇入饶河)、修河五大河流经鄱阳湖,然后进入长江。鄱阳湖历史上最大水域面积曾超过5000 km2[30]，目前基本稳定在3800km2左右[22]。作为一个季节性湖泊,鄱阳湖水位变化非常显著,年内变幅超过10 m,年际最大变幅16.69 m[31]。

1.2 实验设计

本研究实验样地选在鄱阳湖国家自然保护区的蚌湖、泗洲头、常湖池,南矶湿地国家自然保护区的东湖、北深湖和战备湖等六个不同类型洲滩进行研究。其中泗洲头、东湖为洲滩前缘(指鄱阳湖主体湖面的出露洲滩,淹水时间与鄱阳湖湿地的水位变化直接相关,丰水期多为水域,枯水期多为裸露洲滩,年裸露时间较长),蚌湖、常湖池、北深湖、战备湖为碟形湖泊(指鄱阳湖湿地的内胡泊,是在自然冲刷和人为斩秋湖等作用下形成的小型水面,大多数情况下与鄱阳湖湿地主体湖面分离,丰水期与鄱阳湖相通；当鄱阳湖水位低于14 m,独立成湖)(图1)。在每个研究区域各设立3条采样带,每条样带各设5—7个永久固定样点组成(即按照 <11 m,11—12 m,12—13 m,13—14 m,14—15 m,15—16 m,>16 m划分为7个等高程梯度,并且取样点基本位于梯度内的中间位置,<11 m高程范围内的取样点在10.5 m,11—12 m高程范围内的取样点在11.5 m,12—13 m高程范围内的取样点在12.5 m,13—14 m高程范围内的取样点在13.5 m,14—15 m高程范围内的取样点在14.5 m,15—16 m高程范围内的取样点在15.5 m,>16 m高程范围内的取样点在16.5 m),总计 6个区域、18条采样带、102个采样点。其中,泗洲头和东湖属于主湖,是开阔性水域,蚌湖是半开放性水域,常湖池、北深湖和战备湖是内湖,枯水期为人工控制性水域。样带和样点的具体要求：(1)样点到等高线的距离比较均匀,一般位于等高线的中间部位；(2)可达性高,即地势平坦,方便取样；(3)每条样带间隔150 m以上。在每个样点,收集1 m2样框内植物地上部分,记录植物学名和物种数量,人工清查凋落物。湿地洲滩植物一年内有两个生长季,第一个为春季生长季,从1月底至鄱阳湖涨水期；第二个为秋季生长季,从鄱阳湖退水期至12月初[32]。战备湖、北深湖、东湖植物调查采样时间为2013年4月15—17日,蚌湖、泗洲头、常湖池植物调查采样时间为2014年1月15—18日。

图1 鄱阳湖湿地地理位置及采样点(①泗洲头,②蚌湖,③常湖池,④战备湖,⑤北深湖,⑥东湖)Fig.1 Location and plots of Poyang Lake wetlands(①Sizhoutou,②Banghu,③Changhuchi,④Zhanbeihu,⑤Beishenhu,⑥Donghu)

1.3 等高线及水位数据

本文1 m矢量等高线数据是基于1∶10000DEM数据产生。水位数据选取星子站(1954—2016)日均水位(吴淞高程)。

1.4 样品分析方法

将生物量样品带回实验室,清水冲洗,除去杂物,烘干称重,70℃恒温,至少48 h,直至恒重[33]。

1.5 数据分析

1.5.1α物种多样性指数

α物种多样性指数采用调整后的Shannon-Wiener指数[34]。Shannon-Wiener指数能较好地反映个体密度、生境差异、群落类型和演替阶段(式1)。

(1)

式中,Hi表示物种多样性指数,Pi表示第i物种的个体数量占整个群落中的个体数量的比值,S表示群落中物种数量。

1.5.2β物种多样性指数

β物种多样性指数采用Cody指数(βc)[35-36]。该指数指表征沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的差异性或物种沿环境梯度的更替速率也被称为生境间的多样性(between-habitat diversity),不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少,β多样性越大。

βc=[g(H)+I(H)]/2

(2)

式中,g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目；l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目,即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。

1.5.3生物量

每两条高程线内的生物量由单位面积生物量与两条高程线内的面积乘积所得,总生物量由所有两条高程线内的生物量累加所得,即：

(3)

式中,wT为总的生物量,Wt为不同类型洲滩高程范围内的生物量,WA为不同类型洲滩高程范围内单位面积生物量,Ai为不同类型洲滩高程范围内的面积。

1.5.4检验方法

采用SPSS 21.0非参数检验的两个独立样本的Mann-Whitney检验方法和K个样本Kruskal-Wallis检验方法。

2 结果与分析

2.1 洲滩植物梯度分布特征

根据调查结果,鄱阳湖洲滩前缘维管束植物的分布特征由湖岸至湖底依次为假俭草(狗牙根)或芦苇群落(主要出现在南湖池碟形湖泊湿地)、南荻或苔草群落、苔草群落、水田碎米荠(主要出现在蚌湖碟形湖泊湿地和泗洲头洲滩前缘湿地)或虉草群落(主要出现在战备湖和北深湖碟形湖泊湿地)(表1)。

表1 鄱阳湖洲滩植物群落特征Table 1 Characteristic of vegetation community in Poyang Lake wetlands

续表

2.2 洲滩植物物种多样性梯度变化

2.2.1α物种多样性指数

α物种多样性指数随高程变化显著(P<0.001)。高程16 m以上,东湖最大,表明东湖在16 m以上高程范围内的洲滩植物物种较为丰富；15—16 m,北深湖最大,表明北深湖在15—16 m高程范围内的洲滩植物物种较为丰富；14—15 m,蚌湖和泗洲头较大,表明蚌湖和泗洲头在14—15 m高程范围内的洲滩植物物种较为丰富；13—14 m,东湖较大,表明东湖在13—14 m高程范围内的洲滩植物物种较为丰富；12—13 m,东湖较大,表明东湖在12—13 m高程范围内的洲滩植物物种较为丰富；11—12m以及高程在11 m以下,蚌湖和泗洲头相差不明显。洲滩前缘与碟形湖泊的α物种多样性指数差异显著(P<0.05),表明α物种多样性指数在不同类型生境环境下,呈现不同的变化规律；而南北差异不显著(P>0.05),表明鄱阳湖湿地南北湖泊洲滩α物种多样性指数呈现相似的变化规律(图2)。

图2 鄱阳湖湿地洲滩植物的α多样性指数Fig.2 α biodiversity index of floodplain vegetation in Poyang Lake wetlands

2.2.2β物种多样性指数

β物种多样性指数随高程的变化显著(P<0.001)。高程16 m以上,东湖最大,表明东湖在16 m以上高程范围内的洲滩植物物种与其他高程范围内的洲滩植物物种差异性最大；15—16 m,北深湖最大,表明北深湖在15—16 m高程范围内的洲滩植物物种与其他高程范围内的洲滩植物物种差异性最大；14—15 m,蚌湖和泗洲头较大,表明蚌湖和泗洲头在14—15 m高程范围内的洲滩植物物种与其他高程范围内的洲滩植物物种差异性最大；13—14 m,北深湖较大,表明北深湖在13—14 m高程范围内的洲滩植物物种与其他高程范围内的洲滩植物物种差异性最大；12—13 m,北深湖较大,表明北深湖在12—13 m高程范围内的洲滩植物物种与其他高程范围内的洲滩植物物种差异性最大；11—12 m以及高程在11 m以下,蚌湖和泗洲头差异不显著。不同区域β物种多样性指数不显著(P>0.05),南北差异不显著(P>0.05),表明鄱阳湖湿地不同类型洲滩以及南北湖泊洲滩呈现相似的环境梯度变化特征(图3)。

图3 鄱阳湖湿地洲滩植物的β多样性指数Fig.3 β biodiversity index of floodplain vegetation in Poyang Lake wetlands

2.3 洲滩植物地上生物量

洲滩植物地上部分生物量随高程变化显著(P<0.001)。总体上看,蚌湖的生物量最高,其次是常湖池,战备湖的生物量最低。不同高程范围内单位面积生物量具有明显的不同。高程在16 m以上,常湖池最大；15—16 m,常湖池最大；14—15 m,蚌湖和泗洲头较大,其中蚌湖的单位面积生物量最为显著；13—14 m,蚌湖较大,泗洲头和东湖的单位面积生物量相差不明显；12—13 m,泗洲头和东湖的单位面积生物量较大,；11—12 m以及高程在11 m以下,蚌湖和泗洲头的单位面积生物量相差不明显。与我国其他地区相比,鄱阳湖湿地洲滩植物单位面积生产力处于较高水平,高于内蒙古锡林浩特草原植被年生产力(403.7 g/m2·a)[37],总体低于海草生产力,但部分高程区域(如14—16 m高程区域)接近海草生产力(最高值达1851 g/m2·a)[38]。不同区域洲滩植物地上部分生物量差异显著(P<0.05),南北湖泊洲滩植物地上部分生物量差异显著(P<0.05),表明鄱阳湖湿地洲滩不同类型洲滩以及南北湖泊洲滩的生物量随环境梯度变化差异性显著(图4)。

根据不同高程的面积及其单位面积生物量,按照式3方程,可以计算得出鄱阳湖洲滩总的生物量为1161541 t,按照年生长季节为两期,则鄱阳湖洲滩年生物量达2323083 t(表2)。

3 讨论与结论

3.1 讨论

由于鄱阳湖湿地年际水位变化明显,年际最低水位为均值7.98 m,变化超过2 m,年际最高水位均值为19.12 m,变化超过6 m(2004年最低水位为7.12 m(2月4日),1954年最低水位为9.49 m(3月29日)；1998年最高水位为22.5 m(7月30日),1972年最高水位15.92 m(6月8日)),在湖泊高程10 m以上区域,大多数年份都会出现洲滩裸露的现象(图5)。因此,选取高程10 m以上区域作为研究对象,能够反映鄱阳湖洲滩植物物种多样性和地上生物量的梯度变化特征。

表2 鄱阳湖湿地洲滩植物总生物量估算Table 2 Total floodplain biomass in Poyang Lake wetlands

图4 鄱阳湖湿地洲滩植物的生物量Fig.4 Biomass of floodplain vegetation in Poyang Lake wetlands

图5 鄱阳湖湿地水位 Fig.5 Water level in Poyang Lake wetlands

物种多样性指数的评价方法较多,有α、β、γ指数之分,而α、β多样性指数更能反映物种内部及其沿着环境梯度变化的特征。不同类型洲滩以及同一洲滩不同高程范围内的α、β多样性指数表现出较大差异性,表明不同类型洲滩的优势物种和物种聚集度存在明显差异性。从鄱阳湖湿地南北部的差异性来看,北部洲滩的多样性指数要大于南部。影响这种差异性的原因可能有两个,一是北部的洲滩地势较低,洲滩土壤养分积累更加丰富；另外一方面,北部洲滩受人类活动干扰的强调更小,洲滩植物生物量积累时间较长。一般研究结论认为,在同一海拔地点,则中等水分状况生境中,α多样性最大,而不是一般认为的最好的湿润生境。如北美最高的红杉林,α多样性很低,而附近干旱立地的低矮林,α多样性则较高[39]。而鄱阳湖湿地洲滩的α多样性则呈现不同的变化特征,即使同一高程下,α多样性也明显不同。

研究认为,高程变化决定鄱阳湖湿地洲滩的环境梯度特征[40],本研究也表明,不同高程洲滩植物地上生物量差异显著,并且呈现倒“V”的单峰分布规律性,主要由于洲滩植物地上生物量受到淹水时间、土壤含水量、土壤pH值等因素的影响。低海拔洲滩淹水时间过长,光照时间较短,不利于植物的正常生长。高海拔洲滩退水时间过长,地下水位较低,植物根系较浅,造成植物水分不足,不利于植物的正常生长[41]。而14—16 m高程区域(常湖池情况特殊,主要因为常湖池水位常年受到人为控制,加上湖底高程在12 m以上,因此16—17 m高程区域较为适合洲滩植物的生长,该区域植物物种多样性指数较高,生物量较大),裸露时间适宜植物的生长周期,生物量较高。从鄱阳湖湿地南北部的差异性来看,北部洲滩的生物量要大于南部。影响这种差异性的原因与生物多样性差异性的原因相似。

物种多样性指数与生物量在梯度上的变化比较一致,如蚌湖碟形湖泊湿地和泗洲头洲滩前缘湿地高程14—15 m的物种多样性指数较大,物种在梯度上的更替比较明显,生物量也是最大；战备湖和北深湖两个南部的碟形湖泊湿地也表现类似的特征。

鄱阳湖湿地是一个浅水湖泊,水位波动对湿地洲滩面积的影响非常明显。影响鄱阳湖不同类型洲滩的地上生物量的因素是多方面的,根据调查过程发现,除自然因素如淹水时间[42]、土壤肥力特征等影响外[43],干扰也是造成湿地植物物种多样性改变的因素之一[44],在鄱阳湖湿地洲滩裸露期,人类活动对鄱阳湖湿地的干扰强度较大[45]。蚌湖、泗洲头、战备湖、北深湖和东湖的16—17 m高程区域,人类活动的痕迹较为显著,如蚌湖16—17 m高程区域有放牧和人耕作的痕迹,泗洲头16—17 m高程区域种植了大片杨树林,战备湖和北深湖主要受“斩秋湖”的活动影响较大,这些人类活动不可避免的造成了湿地洲滩植物物种多样性的降低。16 m以上高程区域,是人类活动最为频繁的区域,是鄱阳湖湿地居民生产生活主要区域,因此该区域受人类活动干扰的强度最大,在一些地方出现终年裸露甚至沙化的特征[46-47]。近年来,鄱阳湖湿地旅游兴起,在秋冬季,14 m高程以上区域,是人类旅游行为干扰的主要区域[48]。

3.2 结论

本文基于野外调查和试验数据,初步分析了鄱阳湖湿地不同类型洲滩的植物物种多样性和地上部分生物量的梯度变化特征。由于自然环境和人类活动的共同影响,鄱阳湖湿地洲滩植物物种多样性和地上部分生物量分布表现较为复杂的特征,其梯度变化比较显著。物种多样性指数以蚌湖和泗洲头最高,表明这两个区域物种在环境梯度上的更替较为明显,常湖池的物种多样性指数较低,表明常湖池物种在环境梯度上的更替不明显。总体上,生物量的分布沿高程梯度逐渐增加,到达一个峰值后降低。在同一高程上,洲滩前缘和碟形湖泊的植物生物量分布特征明显不同,洲滩前缘生物量最高值一般在14—15 m,碟形湖泊生物量最高值一般在15—16 m。影响鄱阳湖湿地不同类型洲滩的物种多样性和地上部分生物量差异性的原因主要是鄱阳湖湿地南北地域差异性和人类活动干扰强度。

致谢：本文在野外调查、实验分析和写作阶段,得到余明泉、殷照华、卢锐、彭小英等人的帮助,特此致谢。