贵州雷公山自然保护区格头马尾树群落结构研究

李萍，李小海，谢丹，李兴春，弓丽花，张世琼，李莉，余德会，谢镇国

（贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州雷山557199）

马尾树（Rhoiptelea chiliantha Diels et Hand.-Mazz.）为马尾树科，马尾树属落叶乔木，为我国Ⅱ级重点保护植物。高可达20米，树皮灰色或灰白色，小枝褐色或紫褐色，单数羽状复叶，互生，团伞花序由1～7花组成，无柄，花呈倒圆锥状球形，小坚果倒梨形，略扁，后带紫红色，干后淡黄褐色，种子卵形，花期 10～12月，果实 7～8月成熟。

分布于贵州、广西、云南，生于海拔700～1600m处的山发林中局部阳光充足处，越南北部也有分布。分布区域狭窄，除少数地方尚有小片分布外，多为零星分布。马尾树第三纪孑遗单种属植物。马尾树科仅此1种，对研究被子植物系统发育、植物区系以及古植物学等方面，具有重要的科学价值。木材是培养香菇的好材料。

木材坚实，耐用，可作建筑、家具、器具等用材；叶及树皮富含单宁，可提取栲胶。生长快，可作造林树种。

马尾树在雷公山保护区主要分布在海拔800～1500m的沟谷地带，有大面积的群落分布，据调查，分布面积每公顷达70万株以上，为了解该植物群落的生长情况及管理和保护提供依据，在雷公山保护区管理局局长科研基金的资助下，2016年11月对该马尾树群落进行了实地调查研究。

1 自然概况

贵州雷公山国家级自然保护区位于贵州省东南部，黔东南州境内，地跨雷山、台江、剑河、榕江4县。地理坐标为东经108°05′～108°24′，北纬26°15′～26°32′。东南横延约15km，南北纵深约30km，总面积47300hm2，属于以保护秃杉（Taiwania cryptomerioides）等珍稀植物为主的亚热带山地森林生态系统类型自然保护区。

境内气候属亚热带温暖季风气候区，光、热、水同季，雨量充沛，冬无严寒、夏无酷暑。气候受垂直高度和微地形的影响，有明显的立地气候和区域小气候差异大的特点。

雷公山保护区最高海拔2178.8m，是苗岭主峰，被誉为“苗族圣山”。保护区现已查明记录有各种生物5000多种，其中国家重点保护野生动物有林麝、豹、云豹、猕猴、白颈长尾雉、红腹锦鸡等35种，重点保护野生植物有红豆杉、南方红豆杉、白乐树、水青树、十齿花、马尾树、鹅掌楸等25种。

保护区内马尾树普遍分布，调查研究样地布设在自然保护区内格头村，地理位置为东经108°14′26.152″，北纬26°23′48.521″，海拔 1170m，坡度 35°，坡向为东北，坡位中部。植被总覆盖度90%，郁闭度0.75，灌木层覆盖度40%，草本层覆盖度20%。通过对土壤剖面的观察，土壤属于变质岩发育的山地黄壤，从剖面看，土壤发育良好，土层厚度50～80cm，枯枝落叶层厚度3cm，土壤有机质含量中等，但石砾含量较高。

2 研究方法

2.1 样方设置

在保护区内的马尾树天然群落分布区作初步踏查，在格头村选择典型的地段，设置1个800 m2（20m×40m）样地，在其中划分10个长8m×10m的网格样方，逐个调查其中胸径≥5cm的乔木，记录种类、树高、胸径、冠幅；在10个样方中随机选择2个长5m×5 m的样方作为灌草样方，调查其中的灌木及草本植物，内容有种类、数量、平均高、平均地径、平均覆盖度、多度。同时，现场描述群落的外貌和生境特征，并调查样地内未被调查到的灌草层种类（4个样方外的区域），用于分析群落内的物种组成和地理区系。

2.2 数据处理

根据乔木层树种的重要值划分群落的优势种和建群种（李茂，邓伦秀，2011）。重要值计算公式如下：

（IPV：树种重要值，RA：相对密度，RF：相对显著度，RD：相对频度）

群落物种多样性:采用Shannon-wiener指数、Simpson指数、Simpson指数的最高值、种间相遇机率（生态优势度）、均匀度5种指数。

表1 马尾树群落物种组成表

3 结果与分析

3.1 群落植物分析

3.1.1 群落的物种组成 通过对样地内的种类调查鉴定后统计，该群落内共有48科67属84种植物，见表1；其中，蕨类植物6科6属6种，裸子植物1科1属1种，被子植物41科60属77种，在被子植物中，单子叶作物5科11属 14种，双子叶植物36科49属63种。在这些植物中，木本植物有56种（不含木质藤本），占总数的66.66%，藤本种类7种（含草质藤本），占总的8.33%，草本种类22种，占总数的26.19%；在这些植物中，有5个属8个种的科有百合科Liliaceae、4个属5种的有樟科Lauraceae、3个属5种的有山茶科Theaceae，有3个属3种壳斗科Fagaceae、五加科Araliaceae，有2个属4个种的科有蔷薇科Rosaceae，有2个属2个种的科有金缕梅科 Hamamelidaceae、漆树科 Anacardiaceae、荨麻科Urticaceae、禾本科Poaceae，其他科1属1～4种。优势的科属种类不明显，草本种类的比例较大，也说明该群落郁闭度不大，林下散射光比较多，水分条件优越，促进了耐阴草本的发育。

3.1.2 地理成分 该马尾树群落是以种子植物为主导的群落结构，按照吴征镒对中国种子植物属的分布区类型统计（吴征镒，1991），群落中种子植物61个属的地理分布型统计结果见表2：共有14个分布区类型，属于热带起源的有30属，占种子植物属总和的49.18%，其中，泛热带分布型有11属，占18.03%；属于温带起源的有10属，占种子植物属总和的16.34%；世界分布型2属，占种子植物属总和的3.28%，东亚分布型6属，占种子植物属总和的9.84%，东亚和北美洲间断分布型4属，占种子植物属总和的6.55%，西马来（基本上在新华莱斯线以西，北达中南半岛或印度东北或热带喜马拉雅，南达苏门答腊）5属，占种子植物属总和的8.20%，中国—日本2属，占种子植物属总和的3.28%，西太平洋诸岛弧，包括新喀里多尼亚和斐济地中海区、西亚至中亚各1属，分别占种子植物属总和的1.39%，上述分析表明，本群落组成物种地理分布型较为复杂，温带分布成分占优势，其次为温带分布的属；因此该群落为亚热带阔叶林植物区系性质，与其他的研究是相一致的（周政贤，姚茂森，1989）。

表2 马尾树群落种子植物属的分布区类型

3.2 群落的外貌特征

构成群落的植物的生活型决定了该群落的外貌特征（王伯荪，1987）。在该马尾树天然群落中，组成群落的植物的生活型见表 3、表 4，其中，高位芽植物 63种，占 69.04%，攀援植物5种，占5.95%，地面芽植物9种，占10.71%，地下芽植物 12种，占 14.29%；叶革质植物 37种，占44.05%，叶纸质植物40种，占47.62%，可见该群落的景观主要由纸质叶和高位芽植物所决定，具有典型的落叶阔叶混交林的外貌和结构特征。花开季节，呈现出一派绿色的景象；5～6月，马尾树像马尾一样的果序十分明显的点缀在上层乔木林中。可见，优势树种的景观；秋冬时节，马尾树、枫香等落叶树种在林分上层呈现红黄相间的季相色彩。

表3 马尾树群落植物生活型统计表

表4 马尾树群落植物叶质统计表

3.3 群落垂直结构

3.3.1 乔木层 该群落成层现象较为明显，可分为乔木层、灌木层、草本层3层。

乔木层郁闭度75%，植物共有 16科 20属 79株，可分为3个亚层，第1亚层高度20m以上，有枫香Liquidambar formosana、水青冈Fagus longipetiolata共2种3株，其中。枫香2株，水青冈1株；第2亚层高11～20m，有马尾树Rhoiptelea chiliantha、枫香 Liquidambar formosana、山矾 Symplocos sumuntia、南酸枣 Choerospondias axillaris共 4种 15株，其中，马尾树10株，枫香和南酸枣各2株，山矾1株，马尾树优势明显；第3亚层高 3～10m，有马尾树 Rhoiptelea chiliantha、木莲 Manglietia fordiana、南酸枣 Choerospondias axillaris、青冈 Cyclobalanopsis glauca、山矾 Symplocos sumuntia、四照花 Dendrobenthamia japonica、盐肤木 Rhus chinensis、樱桃树 Cerasus pseudocerasus、中华槭 Acer sinense、川桂 Cinnamomum wilsonii、大果腊瓣花Corylopsis multiflora、大果山香园 Turpinia pomifera、杜鹃Rhododendron simsii、鹅耳栎 Carpinus turczaninowii、枫香 Liquidambar formosana、光枝柃 Euryacuneatavar.glabraKobuski、光枝楠 Phoebe neuranthoides、贵州山柳 Clethra pinfaensis、化香Platycarya strobilacea、雷公山槭 Acer legongsanicum Y.K.Li等共20种61株。其中，马尾树21株，山矾8株，化香5株，大果腊瓣花和木莲各4株，中华槭3株，雷公山槭和枫香各2株，其他种仅有1株。从树高来看，第一亚层仅3株，优势不明显，第二亚层有15株，马尾树有10株，占66.67%，第三亚层有61株，马尾树有21株，占34.43%。

纵观整个群落中的乔木层，乔木种类与数量较多，21种，第1亚层20m以上的大树有3株，其中枫香2株、水青冈1株；马尾树、枫香、山矾、南酸枣在乔木层的第2个亚层有15株，而第3亚层分布的植物不论植物的种类和株数都较多。此外，从乔木层重要值来看，马尾树为0.4026、山矾为0.1162，说明在整个群落中落叶树种的马尾树占绝对优势，群落属于落叶阔叶混交林的森林群落类型（见表5）。但是，从该海拔高度植被看，顶级群落的天然林都是常绿阔叶林（周政贤，姚茂森，1989），说明该群落不是稳定的森林群落。

3.3.2灌木层 灌木层种类较多，覆盖度40%，在调查中，共有21科 33属 42种，以狭叶方竹 Chimonobambusa angustifolia、穗序鹅掌柴 Schefflera delavayi、细齿叶柃木 Eurya nitida、悬钩子Rubus corchorifolius、光叶海桐Pittosporum glabratum较多，覆盖度为30%。其他种类零星分布，数量较少；以上几种灌木为灌木层的优势种。在该群落中，灌木层种类分布稀疏，主要是由于乔木层郁闭度大，林下光照弱导致的。

3.3.3 草本层 草本层种类相对较多，有11科14属21种，覆盖度20%，主要都是喜湿耐荫的种类，其中，蕨类植物5科5属5种。主要种类狗脊Cibotium barometz、光里白Diplopterygiumlaevissima、瘤足蕨 Plagiogyria adnata等，其他有大百合Cardiocrinum giganteum、小叶楼梯草Elatostema parvum等，说明该群落的草本层植物的优势种比较单一。草本层植物覆盖度不大，主要原因是中上层植被太密，不利于林下及地表植物的生长。

表5 马尾树群落乔木层特征值

表6 乔木层径级和株数统计表

3.4 群落径级结构

马尾树群落乔木层径级相对连续，见表6，群落中的个体数目有随着径级增大而呈逐渐减少的趋势，但是，马尾树在小径级中数量最多，在灌木层有更新幼苗，说明马尾树群落是较为稳定的，从种群发展趋势看未来马尾树的群体数量会增加。

在群落的径级结构中，胸径在36cm以上的株数很少，仅有3株，占总株数的3.80%，但没有马尾树；胸径5～10cm、16～25.9cm的几个径级中有马尾树31株，占总株数的34.24%；在胸径10cm以下径级有马尾树11株，且数量较多。26cm以上大径级的无马尾树，是由于马尾树的生物学特性决定的，可见，马尾树是本群落的优势种。

3.5 群落演替发展趋势

从群落垂直结构的种类分布分析，在乔木层的21种乔木种类中，第1亚层仅3株，马尾树、枫香、化香处于群落第2亚层，有15株，且马尾树占了10株，占该层株数的66.67%，第三亚层61株，马尾树21株，占该层总株数的34.43%。林下有马尾树幼苗幼树，说明其天然更新能力较强，具有一定的稳定性。

4 结论

该马尾树群落组成共有48科67属84种植物，种子植物的热带分布属较多，有30属，占种子植物属总和的49.18%，温带分布较少，属于温带起源的有10属，占种子植物属总和的16.34%。群落的外貌主要由纸质叶和高位芽植物所决定，具有落叶阔叶混交林的外貌和结构特征，属于落叶阔叶混交林。

马尾树在群落中与山矾、枫香、化香共同组成处于优势种地位，马尾树是本群落的优势种，决定了群落乔木层的外貌。并且群落中马尾树更新有幼苗、幼树，说明马尾树群落是一个较为稳定的群落。

虽然马尾树在当地很少有人采伐利用，但它属于国家重点保护植物，对该物种进行深入的研究和监测，并加强保护，具有重要意义。