昆明市主要园林植物叶性状及叶经济谱研究

庞志强 姜丽莎 缪祥蓉 亓 峥 卢炜丽

( 1. 中国科学院西双版纳热带植物园热带植物资源可持续利用重点实验室，云南 西双版纳 666303；2. 中国科学院大学生命科学学院，北京 100033；3. 西南林业大学，云南 昆明 650233)

植物与环境的关系体现在植物的生活史、形态、物候及生理等多个方面，不同的植物种类有不同的适应对策[1]。植物通过对结构及生理特征的调节来响应和适应环境的变化[2]，通常用以表征有关于植物生长过程以及其对环境适应的一些关键的植物性状是生态学家一直在寻找重要信息之一。叶片是植物与周围环境进行能量和物质转换的主要器官，其形态和功能性状能够反映植物的基本特征和对资源的有效利用率[3]，应用叶片性状研究植物对环境的适应机理是生理生态学领域近几年研究中新的突破点[4]。植物叶性状包括叶面积（AR）、叶厚度（TH）、叶鲜质量（FW）、比叶面积（SLA）、叶氮含量（LNC）、叶干质量（DW）和叶干物质含量（DMC）等，其中SLA、LNC和DMC是叶片最为关键的性状因子，能够综合反映植物利用资源的能力[5]，以及体现植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略，是植物适应相同或不同生境所体现出的关键特征，能够反映植物生存环境的变化等，具有重要的生态学意义[6]。SLA是AR与DW的比值，能反映植物的分布状况及其对不同生境的适应特征，使其成为植物比较生态学研究中的首选指标[7-9]。

叶经济谱是一系列相互平衡或协同变化的功能性状组合，量化一系列稳定且连续变化的植物资源权衡策略[4]。目前关于高原城区园林植物叶性状及叶经济谱的研究较少，本研究以昆明市城区园林植物为研究对象，旨在解决在高原城市森林环境下，园林植物叶性状特征的差异性，分析叶性状因子间是否存在显著关系，探寻基于叶性状的园林植物叶经济谱以及适应环境的特征，对比不同地区植物适应不同生境表现出叶性状及变异特征等，基于植物功能性状可为高原城市园林绿化植物的保育性选择、促进城市生境的植被恢复生物多样性和生境稳定性提供参考。

1 研究区概况

研究区位于云南省昆明市主城区，昆明市（102°10′～103°40′E，24°23′～26°22′N）地处中国西南地区云贵高原中部，南濒滇池，三面环山；地貌形态主要为高原湖盆岩溶和红色山原地貌；总体地势北部高，南部低，由北向南呈阶梯状逐渐降低，中部隆起，东西两侧较低，大部分地区海拔1 500～2 800 m。属于低纬度高原山地季风气候，受印度洋西南暖湿气流的影响，日照长、霜期短，年平均气温15 ℃，年均日照2 200 h左右，无霜期240 d以上，年降水量1 035 mm；气候温和，夏无酷暑，冬无严寒，四季如春，是著名的“春城”。选取昆明市城区主干道盘江路、园博路、西南林业大学校园及周边小区等样地，主要园林绿化植物有银杏（Ginkgo biloba）、黄连木（Pistacia chinensis）、滇青冈（Cyclobalanopsisglaucoides）、滇润楠（Machilus yunnanensis）等[10]。

2 材料与方法

2.1 研究材料

在8月植物生长旺盛期，选取城区白龙路（102°75′～102°76′E， 25°06′～25°07′N）、园博路（102°75′～102°76′E， 25°07′～25°08′N）、西南林业大学校园（102 °45′～102 °44′E， 25°03′～25°03′N）为样地。选择常见园林绿化树种，包括二球悬铃木（Platanus acerifolia）、银木（Cinnamomumseptentrionale）、大琴叶榕（Ficus pandurata）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、梅（Armeniaca mume）、香樟（Cinnamomum glanduliferum）、阴香（Cinnamomum burmanni）、樱花（Cerasussp）、木莲（Manglietia fordiana）、紫叶李（Prunus cerasifera）、绿黄葛树（Ficus virens）、复羽叶栾树（Koelreuteria bipinnata）、越南槐（Sophora tonkinensis）、槐（Sophora japonica）、荷花玉兰（Magnalia grandiflora）、黄连木、四蕊朴（Celtis tetrandra）、桂花（Osmanthus fragrans）、滇青冈、日本晚樱（Cerasus serrulata）、椭圆叶石楠（Photinia beckii）、三角槭（Acer buergerianum）、滇润楠、银杏等叶片作为研究材料（如表1）。随机选取每个树种生长良好的5株，各植株枝间无交叉，在未遮阴的植株上选择完全展开、无虫害、无病理学特征的成熟叶片（不少于10片），用剪刀去除长叶柄后将叶片置于2片湿润的滤纸之间，夹于自封袋内带回实验室，于冰箱保鲜层中储藏，测量时随机选取30片编号1～30用于叶性状测定。

2.2 研究方法

2.2.1 叶片性状测定

先将植物叶片在5 ℃的黑暗环境中储藏12 h，取出后迅速吸干叶片表面的水分，在电子天平上（精确到0.000 1 g）称量FW。待测定TH、AR、叶绿素含量等性状因子之后，将叶片放入80 ℃烘箱内杀青3 h，之后在55 ℃烘箱内72 h，取出后对应编号1～30称量DW。按公式（1）计算DMC。

表 1 24种供试植物概况Table 1 Overview of 24 tested plants

用游标卡尺（精确至0.02 mm）测量TH，尽量避开叶片主脉及两侧次级叶脉，3次平均值代表单片叶厚度，6片平均值代表单个植株，30片代表单个物种。

从采集的叶片同步选取叶编号1～30的叶片，采用LI-3000C便携式叶面积仪（LI-COR，美国）测定AR、叶长度、平均叶宽、最大叶宽等指标。按公式（2）计算SLA。

2.2.2 叶片叶绿素含量测定

本研究采用便携式叶绿素仪CCM-200（Opti-Sciences，美国）对叶片叶绿素含量进行测定。在测量叶干质量前置于黑暗环境取出后迅速测量，每物种同步编号1～30叶片，测量每片叶的叶缘部位3个点及叶脉处2个点的叶绿素含量平均值代表1个叶片的叶绿素含量，6片代表单个植株，5株叶绿素含量平均值作为每物种的叶片叶绿素含量。

2.2.3 数据统计

TH、DW、FW、AR、DMC、SLA以及叶绿素含量之间的相关性采用Pearson系数检验，计算各因子离散程度采用变异系数，对数据进行叶性状因子之间的相关性系数等采用SPSS 23.0和Excel等统计软件分析。

3 结果与分析

3.1 昆明城区24种园林绿化植物叶性状特征

由表2可知，物种水平上的7项植物叶性状值的变化范围均较大，其中AR最大的是二球悬铃木约为最小值四蕊朴、槐的12.6倍；TH最大的是黄连木，约为最小值紫叶李的6.4倍，荷花玉兰、桂花等叶厚度也较低；FW较大的是绿黄葛树黄连木，最小值为槐和荷花玉兰，最大值约为最小值20.2倍；DW在极值上与FW相同，中间部分排序发生变化，最大值与最小值倍数增大约32.5倍；叶绿素含量最大值是银杏约为最小值四蕊朴的3.58倍；SLA最大值是荷花玉兰，约为最小值银杏的5.27倍；DMC各物种间差异明显，最大值是樱花约为最小值绿黄葛树的6.47倍。

表 2 昆明市24种园林植物叶性状特征表Table 2 Leaf trait characteristics of 24 garden plants in Kunming

3.2 昆明市园林植物叶性状因子变异特征

由表3可知，24种植物叶性状变异系数为32.73%～86.43%。本研究地区植物叶性状多为中、低变异系数；变异系数最大值出现在FW为86.43%，之后为AR，两者稳定性较差，最小值是DMC与叶绿素含量，分别为32.73%与33.74%，DMC稳定性较佳，是作为资源利用轴上最稳定的变量；24种植物整体在TH稳定性较好。

表 3 昆明市24种园林植物叶性状变异特征Table 3 Leaf trait variation characteristics of 24 garden plants in Kunming

3.3 叶性状因子间相关性分析

对24种植物7个叶性状因子进行Pearson相关分析（如表4），结果表明SLA与DMC之间呈极显著负相关（P＜0.01），即叶干物质含量随着植物比叶面积的增大而减小，AR与FW、DW均呈极显著正相关（P＜0.01），即叶鲜质量和叶干质量都随着叶面积的增加而增加，TH与DW之间呈极显著正相关（P＜0.01），其他因子间相关性不显著。

表 4 叶性状因子间Person相关性矩阵Table 4 Person correlation matrix among leaf traits

4 结论与讨论

4.1 不同类型叶性状因子间相关性

前人对其他地区研究表明，SLA与DMC呈显著负相关[11-15]，与本研究结果相同。本研究中，AR与FW、DW呈极显著正相关，这与在北京野鸭湖[16]以及百花山地区[17]的研究结果一致。宁夏中部干旱带地区的研究表明TH与SLA、DMC均为负相关[18]，而对科尔沁沙地23种植物的研究发现DMC与TH呈负相关[1]，而本研究中两者相关性不显著，这可能是由于植物生长过程中，由于受到生境地理、生理、物理等的综合作用，不同地区植物的性状之间表现出异同的相关性，从而反映出植物对环境趋同、趋异的适应特征。科尔沁东南部地区[1]地区的研究表明DW与SLA呈负相关，与DMC呈正相关，但在本研究、北京野鸭湖[16]及百花山地区[17]则相关性不显著。曾小平等[19]对25种南亚热带植物耐阴性植物进行研究，得出SLA与AR呈显著正相关的结论，但在北京百花山[17]及本研究中两者显著性不明显。陈林等[18]在宁夏中部干旱带的研究发现TH与SLA呈负相关，与DMC呈正相关，与本研究结果不同。Reich等[12]认为比叶面积较低的植物叶常形成厚度较大的叶片，即SLA与TH呈负相关关系，但在黄龙山地区[20]与本研究中则表现为关系不显著；除此之外，本研究中其他因子间相关性不显著。各地区不同植物间叶性状因子间相互关系不尽相同，表明植物环境条件和自身的遗传特性影响其叶片性状指标存在差异，表现出不同地区植物对环境的适应特性。

4.2 不同地区植物叶性状及变异特征对比

SLA能够代表植物单位叶片干质量能够接受或截获光的面积，也有研究表征为比叶干质量，两者互为倒数。一般来说，SLA值越低则表示该植物对于环境资源的利用能力及对所获得资源的保存能力较强[2]，其对干旱及贫瘠的环境适用性更强，SLA值越大则有可能对光的捕获能力强、相对生长速率高。本研究中，悬铃木科的二球悬铃木和玉兰科的荷花玉兰的SLA较高，表明其有较强的光捕获能力及较高的生长速率，此类树种适合在环境资源充沛的条件下生长，而黄连木、滇青冈和银杏的SLA较低，其在干旱及贫瘠环境中有一定的自身调节能力。通过不同地区对比发现，粤东主要植物有较大的SLA，推测该地区植物可能对环境资源的利用能力不高，对于所获得资源的保存能力也较差[21]。

宝乐等[14]指出叶DMC则表征为资源获取轴上比较稳定的预测指标，较高的DMC值能反映植物更加充分利用生境的环境资源条件。本研究中DMC最大值是樱花，最小值是绿黄葛树，则有可能对资源利用能力较差，需通过调节自身性状来抵御环境胁迫，本地区植物DMC整体为0.44，与桂林岩溶石山地区植物[22]和粤东凤凰单枞茶（Camellia sinensis）[6]相当，均大于其他地区植物，表明不同生境的植物可能在环境资源匮乏时表现出对资源的利用策略相似[23-24]。

Cornelissen等[23]指出TH代表叶片中的水分向叶片表面扩散的阻力大小或者距离长短，刘金环等[1]对科尔沁沙地东南部地区的乔木叶性状研究表明该地区植物叶厚度较大，这侧面证明叶片厚度或密度的增加有利于增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力，降低植物内部水分散失[25]。本研究中TH平均值为0.18 mm，小于其他地区，说明本地区植物叶片内部水分向叶片表面扩散的阻力或距离均小于其他地区的植物，水分等环境资源相对充足。

Ghasemi等[26]研究表明叶绿素是一类与光合作用有关的重要色素，常作为评价植物光合作用能力、环境胁迫、营养状态乃至发生突变的一个重要指标，但在叶性状研究中关于叶绿素含量的研究结果较少。本研究中叶绿素含量最高的为银杏，最小值为四蕊朴，绿素含量均值较低，低于罗璐等[27]对湖北神农架植物与陈林等[18]对宁夏中部干旱带地区植物的研究结果。

昆明市城区园林植物整体叶性状变异性较其他地区相比处于中间水平[23-30]，大部分为中度变异系数，其中SLA和DMC变异系数均值相对较低，分别为38.37%和32.13%，与粤东凤凰单枞茶品种（系）和云南茶树叶性状变异相差较大，这可能跟茶树属于人工栽培有关，其叶片形态等特征受人为影响较大的原因有关。本研究中DMC具有较低的变异系数，这与其他地区研究结果类似，说明DMC是资源获取轴上最为稳定的变量；植物叶性状变异中AR与FW贡献率最高，分别为74.26%、86.43%，叶性状变异中两者的影响较大，这与陈文等[21]对粤东地区89种植物的研究结果相似。不同地区植物叶性状变异系数差异性显著，不同植物叶性状会随着生态系统演替进程而随之发生变化，叶性状因子种类与生境的不同而异，即使是同种植物，在不同生境中的变异也可能是极其显著的，这从侧面反映出植物生长策略和生活史的多样性。

4.3 基于叶经济谱的不同植物生存策略

叶经济谱是通过一系列功能性状指标的组合来衡量，在众多功能性状中比SLA、DMC、叶绿素含量等特征是在植物资源利用分类轴划分上的最佳变量之一[31-32]。24种园林绿化植物叶性状呈现不同的性状组合特性，侧面说明叶经济谱在园林绿化植物中同样存在。不同植物处于叶经济谱中不同位置是其具有不同性状的反映，也是植物为适应生存环境的资源分配策略。叶经济谱一端为“快速投资—收益型“植物，该类植物的比叶面积小（比叶重较大）、叶干物质含量高和叶绿素含量高等特征。另一端为“缓慢投资—收益型”植物，该类植物主要特征为比叶面积大（比叶重较小）、叶干物质含量低和叶绿素含量低等。银杏、樱花、四蕊朴的SLA小、DMC高、叶绿素含量高，对于“防御性”投入较少，属于“快速投资—收益型”，而槐、二球悬铃木、荷花玉兰等的SLA大、DMC低、叶绿素含量低，对于“防御性”投入较多，属于“缓慢投资—收益型”植物。此外，叶片厚度适应环境的策略在于储存与竞争，通常叶片较厚的植物属于保守型策略植物，其只要通过提高养分储存效率来提升竞争优势，而叶片较薄的植物属于投资性策略物种，其性状优势于生长速率与资源获取[33]。二球悬铃木、黄连木叶厚度较大，其中二球悬铃木是全国各地均有分布的常见落叶大乔木，久经栽培，黄连木与前者相似，属落叶乔木，两者具高大挺拔，树皮呈不同程度脱落，因此，这些树种将更多的营养投入到器官储存，以适应该地区的生境条件，调整自身生存策略，保持树种的竞争优势。而紫叶李、荷花玉兰、桂花叶厚度较低，充分利用资源将养分更多投入到高生长过程中。

叶经济谱的划分可通过叶性状的变化范围表现出来，也可包含不同类型的植被类型。通过对昆明市主要园林植物叶性状研究表明，全球叶经济谱在本地区同样存在，叶经济谱的提出为深入解释营养物质的流动，重要元素的固定与利用，乃至植被的界限特征如何与随环境条件随之变化等重要生态问题可以提供直观的理论依据。

朱济友等[34]曾基于植物叶性状及叶经济谱对植物应对城市热环境时的策略展开研究表明，植物在高温点往往具有较小的比叶面积，降低了植物光合作用和蒸腾作用的成本，使单位面积叶片分配到了更多的生物量，指出在城市绿化树种配置时，为缓解城市热环境对其生长的不利影响和生态服务功能的发挥。因此其他城市园林绿色植物选择时在高温点可参考小比叶面积、高叶干物质含量等指标来筛选耐旱和耐热的树种。目前，植物适应环境策略的研究越来越倾向于一些可测量的植物功能性状，如比叶面积与叶干物质高含量等因子之间的权衡比对，基于叶性状构建的叶经济谱策略，已被全球广泛接受和认同。该研究基于昆明市主要园林植物的研究表明植物在城市森林生境这一受人为扰动较大的系统中，虽与自然生态系统存在差异，但植物叶性状是对周围环境长期适应的结果，昆明市园林植物多样性高，这给植物叶经济谱的研究提供了一个方便可行的平台，也为区域植物保育与恢复提供了科学依据。但植物叶性状在不同空间尺度上的比较研究相对较少，针对不同尺度叶性状间关系是否有差异及其机理问题，以及叶性状间相关性是否会随空间尺度的变化而呈现有规律的变化等问题都尚未定论。因此系统研究不同植物性状在不同环境梯度下的变化情况、探讨叶片的光合特征与其他叶性因子之间的关系，从更深层次上理解不同地区植物与环境的作用关系、根据大尺度研究构建全球叶经济谱是必要的。