PEG6000和甘露醇模拟干旱胁迫效应比较研究

何正付 王凤立 柏新盛

摘  要：PEG6000和甘露醇都是常用的模拟干旱的渗透剂，但两者对植物的影响可能存在一定的差异。实验研究了渗透势为-0.38MPa的甘露醇和PEG6000对玉米幼苗净光合速率、膜透性及根呼吸速率的影响。结果表明，甘露醇处理的玉米根细胞质膜透性大于PEG6000处理的;叶片净光合速率和根系呼吸速率的下降幅度也都大于PEG6000处理的。由此可见，PEG6000作为渗透剂比甘露醇对植物的伤害要小。

关键词：PEG6000;甘露醇;渗透胁迫;玉米

中图分类号 Q945.78文献标识码 A文章编号 1007-7731（2019）10-0019-02

干旱會引起植物细胞失水、膨压丧失、生长发育受阻甚至死亡等[1]。揭示植物的抗旱机理、提高植物的抗旱性，是很多研究工作者一直以来的目标。在植物抗旱研究的过程中，土壤作为研究系统，具有组分复杂难以控制、与土壤其他胁迫效应难以区分的问题。目前，聚乙二醇6000（PEG6000）是广泛选用的模拟干旱的渗透剂[2]，但也有报道认为，PEG6000溶液的粘度会造成植物根系缺氧而产生伤害[3]。甘露醇也是一种常用的渗透剂，其分子量较小，不会引起根系缺氧，但能够进入植物细胞的细胞壁和细胞膜。PEG6000和甘露醇模拟的干旱胁迫效应可能存在一定的差异。为此，本研究通过比较PEG6000和甘露醇处理的玉米幼苗根呼吸速率、电导率及其光合速率的变化，对二者作为渗透剂对植物的影响进行分析，以期为今后植物抗旱研究中渗透剂的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料培养与处理 将玉米（Zea mays）种子（品种： 农大108）在培养箱中催芽，待胚根长4～5cm时移至含有Hoagland营养液的培养槽中培养。培养7d后，选择36株长势一致的幼苗分成2组，分别移入具有相等渗透势的PEG600和甘露醇处理液中进行渗透胁迫处理，2种处理液的渗透势均为-0.38MPa。培养过程中，用充气泵连续充气，以保证根系的氧气供应。处理后每24h测定1次根呼吸速率、细胞质膜透性和叶片光合速率，以未处理的植株为对照。

1.2 测定方法

1.2.1 光合速率的测定 每处理中选取3株植株，用TPS-2型光合仪（System公司，美国）测定叶片的净光合速率。

1.2.2 根系呼吸速率的测定 每处理取出3株植株，剪取根前端5～6cm，再切成约0.5cm小段，用液体氧电极（Hansatech公司，英国）测定根呼吸速率。

1.2.3 根细胞质膜透性的测定 切取植株根前端约15cm，放入小烧杯中，用蒸馏水冲洗3次。然后各加入20mL蒸馏水，静置30min后测电导率A1，随后煮沸。冷却后再测定电导率A0，以相对电导率=A1/A0作为质膜透性的指标。

2 结果与分析

2.1 PEG6000和甘露醇胁迫对玉米幼苗叶片光合速率的影响 如图1所示，处理后的前24h，甘露醇和PEG6000处理的玉米幼苗叶片净光合速率均快速下降，随后处理的持续下降，而PEG6000处理的则基本维持不变。总体上看，甘露醇处理导致的净光合速率下降幅度更大。

2.2 PEG6000和甘露醇胁迫对玉米幼苗根细胞质膜透性的影响 如图2所示，处理后24h后，2种处理的玉米幼苗根细胞的相对电导率无明显变化，48h后明显升高，随后甘露醇处理的继续上升，而PEG6000处理的开始下降。PEG6000处理的玉米幼苗根系相对电导率明显低于甘露醇处理的，说明PEG6000处理对玉米幼苗根系质膜的影响小于甘露醇处理的。

2.3 PEG6000和甘露醇胁迫对玉米幼苗根呼吸速率的影响 如图3所示，2种处理液处理在24h内均引起玉米幼苗根呼吸速率的快速下降，但24h以后，PEG处理有恢复的趋势，而甘露醇处理继续下降;48h后，PEG处理的玉米幼苗根系呼吸速率保持在250nmol·g-1·min-1左右，而甘露醇处理的稳定在58nmol·g-1·min-1左右。可见，PEG6000处理对玉米幼苗根呼吸影响较小，而甘露醇处理的影响较大。

3 讨论与结论

PEG6000作为渗透剂模拟干旱研究已有了较多的报道，其具有分子量大，不穿过植物细胞膜及细胞壁，能够模拟类似土壤干旱的胁迫效应等特点[4]。虽然PEG6000广泛应用于植物渗透胁迫的溶液培养中，但仍存在着一些问题。首先是氧气供应不足。在溶液培养时，氧气扩散与溶液的粘度有关[5]，溶液的粘度大氧气扩散率低。PEG6000溶液的粘度较大，不利于根系的氧气供应。其次，PEG还可能进入细胞内部对根系产生伤害。再次，PEG所含杂质也可能产生有害作用[6]。甘露醇作为渗透剂则粘度较低，不会造成培养液缺氧。但本试验结果显示，PEG600处理的玉米幼苗，其叶片光合速率、根细胞膜透性和呼吸速率虽然在处理初期受到水分胁迫的明显影响，但48h后会趋于稳定或恢复。而甘露醇处理的玉米幼苗，这3项指标均持续劣化。推测甘露醇对植物的影响可能不单是水分胁迫，它可以进入细胞内影响植物的代谢、易于发酵，导致培养液中微生物活动增强等，从而对植物造成危害。总之，甘露醇模拟土壤水分胁迫可能更会使研究问题复杂化，不适合作为模拟土壤水分胁迫的渗透剂。

参考文献

[1]张立军，樊金娟，阮燕晔.聚乙二醇在植物渗透胁迫生理研究中的应用[J].植物生理学通讯，2004，40（3）：361-362.

[2]王继玥，石登红，白禹，等.PEG6000 模拟干旱胁迫对黄秋葵种子萌发和幼苗生理特性的影响[J].热带亚热带植物学报，2018，26（6）：611-616.

[3]马廷臣，陈荣军，余蓉蓉，等.在PEG模拟干旱下水稻根系几个疑似PEG毒害响应转录本研究[J].分子植物育种，2010，8（6）： 1090-1094.

[4]Carpita NC，Sabularse D，Montezinos D，et al.Determination of the pore size of cell walls of living plant cells[J].Science，1979，205：1144-1147.

[5]Drew MC.Sensing soil oxygen[J].Plant Cell and Environment，1990，13：681-693

[6]龚子端，李高阳.PEG干旱胁迫对植物的影响[J].河南林业科技，2006，26（3）：21-23.                      （责编：张宏民）