景天酸代谢(CAM)植物概述

章秀秀 张锋

摘要景天酸代谢植物具有特殊的碳同化途径，主要对景天酸代谢植物的分布、特征、代谢过程、生态学意义、应用价值等方面进行概述。

关键词 CAM植物 CAM代谢 专一CAM 兼性CAM

中图分类号Q-49 文献标志码E

光合作用是绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，产生O₂，并生成有机物的过程。19世纪初，科学家逐渐发现不同植物体内存在着不同的碳同化途径。卡尔文等科学家最初研究光合作用时，提出CO₂同化存在循环途径，CO₂最开始的固定产物是一种含有三个碳原子的化合物，因此称为C₃途径。具备这种碳同化途径的植物即为C₃植物。Hatch和Slack（1966）研究发现甘蔗和玉米等植物最初的CO=固定产物是一种四碳化合物，称为C₄途径。后来科学家又最先在景天科植物中发现特殊的CO₂固定方式——景天酸代谢途径，因此将具备这种特殊碳同化途径的植物称为景天酸代谢植物。下面主要对景天酸代谢（CAM）植物作详细介绍。

1CAM植物的分布和特征

1.1分布

目前已经在超过二十多科中发现CAM植物，主要有仙人掌科、兰科、大戟科、百合科、番杏科等，代表植物有仙人掌、龙舌兰、芦荟、长药景天、落地生根、剑麻、凤梨等。除此之外，在裸子植物和蕨类植物中也有发现，可见CAM植物的分布广泛。

1.2形态特征

景天科、仙人掌科等多生长于沙漠等炎热地区。为适应环境，植物的光合器官大都进化为肉质状态，叶片退化为刺状，茎呈肥厚状，含有较大的液泡，能贮存较多可溶性物质和水分。CAM植物通常也具有其他多种形态。

1.3生理特性

CAM植物的显著特征是CO₂的固定和同化过程发生的时间和空间不同。植物叶片的气孔会在夜间开放，有利于吸收CO₂，合成苹果酸并在夜间积累;在白天，大部分时间内叶片气孔关闭，有利于减缓水分散失;夜间积累的苹果酸会在白天转化为淀粉或其他化合物，导致苹果酸含量出现昼夜变化。

2CAM植物的代谢途径过程

实际上CAM植物碳同化过程表现出非常复杂的昼夜节律，人们又根据CO₂固定昼夜变化的具体差异将此过程分成四个阶段。

①第一阶段是羧化阶段，植物在夜晚开放气孔，有利于大气中的CO₂进入，经过磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化作用，与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）发生化学反应生成一种四碳化合物——草酰乙酸（OAA），OAA经过苹果酸脱氢酶的催化作用，进一步被还原为一种新的化合物——苹果酸，后者转移到液泡中进行贮存。此阶段中还会发生白天生成的碳水化合物向受体PEP的转变。

②第二阶段发生在刚开始出现照光时，气孔导度逐渐增加，CO₂的吸收量越来越多直至高峰，固定的CO2来源于大气中吸收的和苹果酸脱羧释放的，CO₂的固定包括二磷酸羧化酶（Rubisco）和PEPC两个催化过程，此阶段会逐渐表现出PEPC活性降低和Rubisco活性增强。

③第三阶段发生在白天，植物叶片气孔逐渐关闭，液泡中积累的苹果酸发生转移，运输到细胞质基质中，脱羧反应越来越活跃，CO₂被释放，进入叶绿体，进行卡尔文循环反应生成有机物。此阶段中苹果酸脱羧活跃，造成细胞间的CO₂浓度高于大气中的CO₂浓度。

④第四阶段发生在夜晚，PEPC活性呈增强趋势，而Rubisco活性则相反，脱羧反应逐渐减弱，植物的气孔又重新开放，吸收大气中的CO₂，重复下一个周期。

CAM途径四个阶段的划分随着植物种类和环境条件变化而略有不同。

3GAM植物的类型

3.1专一CAM

在植物个体一生的发育进程中一直保持CAM途径，不会因为环境改变而发生变化，植物夜间积累有机酸，任何条件下都会在夜间固定CO₂，如落地生根、瓦松等。保证光合作用，同时减少水分散失的这种调节方式需要PEPC和Rubisco在白天和夜晚发挥不同作用。研究发现，CAM植物的PEPC有如下2种形式：

①夜晚型：夜晚羧化作用活跃，产生苹果酸，对苹果酸不敏感;

②白天型：白天受到苹果酸抑制无羧化作用，而脱羧酶活跃导致苹果酸脱酸产生CO₂参与循环反应。

3.2兼性CAM

在植物个体的发育进程中其中某一阶段或某种极端的环境下出现CAM途径。有的在水分足够时表现为C₃途径，而在干旱炎热或水分匮乏时表现为CAM途径;有的在幼苗时期表现为C₃途径，而在完全发育成熟时表现为CAM途径。如苏文华等研究发现铁皮石斛在晴天的夜间出现明显的CO₂吸收现象，表现出CAM途径，阴雨天气则只在白天吸收CO₂且吸收速率缓慢，表现出C₃途径。导致植物发生这种代谢途径改变的因素可能有PEPC或NADP-苹果酸酶活性变化、环境因素改变等。

此外，CAM途径有一些变形，如“CAM循环”指植物在白天和夜晚都会固定CO₂，积累有机酸;“无效CAM”指植物气孔在白天和夜晚都呈关闭状态，呼吸作用释放的CO₂會参与合成少量有机酸。CAM植物表现出对干旱炎热环境极强的适应能力，也能适应干旱和降雨气候的周期性变化。

4GAM植物的生态学意义

CAM植物的抗旱能力极强。CAM植物独特的形态结构，肥厚的肉质器官、能够储存大量水分的大液泡、部分植物的叶片退化为刺状，极大地减缓了植物的蒸腾作用。

C₃植物和C₄植物常常在白天开放气孔进行气体交换，而在炎热夏季或干旱地区，气孔的开放也会造成水分散失，但是气孔关闭会阻碍光合作用的进行，因此，CAM植物在夜间开放气孔，不仅能够充分吸收大气中的CO₂，而且能够有效减缓蒸腾作用，提高了植物蓄水抗旱能力。

PEPC对CO₂亲和力高，能够利用低浓度CO₂，有效提高光合速率。如长药景天、土三七在炎热夏季，夜间气孔完全关闭的情况下利用呼吸作用产生的CO：合成有机物，也能够抵抗恶劣环境维持几个月的生存。

5GAM植物的应用价值

5.1药用价值

CAM植物从很久以前就有药用的历史，也具有极高的药用价值。如我国分布的仙人掌属植物即仙人掌、绿仙人掌、梨果仙人掌，含有丰富的有机酸、甾醇类、生物碱类、黄酮类、萜类等，它们的药理作用也是包含各方面，如抑菌消炎、镇痛、免疫、降血糖等，临床上可外用可内服，也可治疗多种兽禽类疾病。其他具有药用价值的CAM植物有瓦松、土三七、粟米草等。

5.2食用价值

菠萝作为一种重要的CAM型农作物，原产美洲热带地区，在我国的海南省、福建省、广西、云南等各地均种植。菠萝营养非常丰富，包含各种有机物，如糖类、蛋白质、脂肪等，其中维生素C含量较高。菠萝可直接食用，也可加工为美味的罐头或果汁;在加工过程中出现的副产品，可用来生产糖、酒精、味精、柠檬酸等。菠萝叶也可作为动物饲料，特别是反刍动物。

5.3观赏价值

有的CAM植物外觀可爱，因发达的肉质器官又名“多肉”，具有极高的观赏价值。经常用于室内装饰，有铁架、茶几、悬挂等多种装饰方式。常用于室内装饰的有体态像莲花的青龙锁属、叶片叠加生长的景天属、叶片多彩缤纷的石莲花属和拥有超强自愈能力的厚叶草属等。在办公室或家中也可选择不同的造型，给人带来不同的视觉刺激和情感体验，舒缓压力，提高生活品质。CAM植物如八宝景天、佛甲草、长寿花等在园林绿化中也有丰富的应用。其他如芦荟、龙舌兰等也具有极高的观赏价值。