叶片逆向衰老小麦对旱区气候的适应性研究

2019-06-16赵德豪杨怀茂史建国宁永培严菊芳

陕西农业科学 2019年12期

赵德豪，杨怀茂，史建国，宁永培，严菊芳

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100;2.西北农林科技大学理学院，陕西杨凌 712100)

张嵩午等在对小麦的研究过程中发现，自然界的小麦依其冠层温度可分为三种类型［1～3］，即冷型小麦、暖型小麦和中间型小麦。其中冷型和中间型中有少数品种在灌浆结实期叶片的衰老顺序与普通小麦不同，其叶片的衰老顺序是由上而下衰老，即旗叶先于倒二叶变黄衰老，称为逆向衰老;而一般小麦是倒二叶先于旗叶变黄衰老。为了研究方便，前人把这种叶片逆向衰老的小麦简称倒置小麦，相对而言把叶片由下而上正常衰老的小麦简称正置小麦。目前发现的这些倒置小麦不是所有茎上的叶片都呈逆向衰老状态，因而将叶色上黄下绿分布的茎称为倒置茎，反之称为正置茎，叶片逆向衰老的小麦称为倒置小麦，叶片正常衰老的小麦称为正置小麦。研究表明，倒置小麦的冠温较冷，结实后期倒二叶的叶温低于旗叶，千粒重大于正置小麦［1-4］，且其叶片的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度也随着生育期的向前推进出现了倒二叶超越旗叶的现象［1，2］。人工旱棚条件下，倒置小麦良好的抗逆能力及较好的性状表现已有报道［5，6］，但大田环境下倒置小麦对干旱气候的适应性如何还未见涉及。笔者在渭北旱塬甘井试区安排了品比试验，对倒置小麦和正置小麦从绿叶数、灌浆速率、株间水汽通量、千粒重等方面进行了较详细的比较，探讨了倒置小麦对干旱气候的适应性，以期对旱地小麦的生产及抗逆品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试小麦品种为倒置小麦西农805、豫麦19和周麦19，正置小麦439、RB6 和95H7 共6 个品种。小区行长4.0 m，行距0.3 m，株距0.03 m，每小区播12 行，随机区组排列，重复3 次。9 月23 前后开沟带尺点播，施肥同当地大田水平。按半干旱地区品种比较试验的要求进行田间管理。

试验于2016-2018 年在渭北旱塬合阳县甘井试验站进行，该区属暖温带半干旱气候，年平均日照时数2 468.9 h，年均气温11.8℃，光热资源较为优越，但降水缺少，且年季变率大。年平均降水量533.4 mm，大于550 mm 降水保证率为45%。由于降水少，地下水埋深，加之许多地方无灌溉条件，是典型的"雨养农业"区。

1.2 观测指标

叶色:根据田间小麦叶片的形态分布，制作叶片比色卡，定出8 级标准。分别为1 级(墨绿色)、2 级(绿色)、3 级(浅绿色)、4 级(绿黄色)、5级(淡黄绿色)、6 级(黄绿色)、7 级(黄色)和8级(枯黄色)。从小麦扬花期起，定茎、定叶观察，逐叶和标准比色卡比对，记录叶色等级，每隔3 d一次。如果叶片叶色介于两个等级之间，则记为两个等级的中间值。

绿叶数:指小麦某生长时期单茎上的绿叶数目，鉴于叶片同化物的输出功能是以单个叶片绿色叶面积降至30%为终点［7］，因此当某叶片的绿色叶面积小于或等于上述指标时不再记作绿叶。从开花期起，定茎、定叶观察，每个重复取3 茎，每隔2～3d 观测一次。水汽通量:采用м.и.布德柯法［8］计算:

式中，∂e 为卡曼常数(取0.38)，U1，U2和T1，T2分别为高度Z1，Z2处的风速与绝对温度，Z 为Z1和Z2间的某一高度。对式(1)积分，高度由Z1到Z2，比湿由q1到q2，得:

将所测风速、温度和比湿数据分别代入式(3)～(5)，分别计算株间20cm-/3 株高和2/3 株高-冠顶的水汽通量。

1.3 数据处理

倒置小麦千粒重测算:分别称量倒置小麦所含正置茎和倒置茎籽粒的千粒重，据两者粒数所占该品种总粒数的百分比，分别赋予其一定的权重，最后按加权平均法［9］计算。

灌浆速率:记录开花期，从开花期起定茎挂牌标记，每个品种选取同一天开花的单穗标记60 穗以上(穗形状、大小基本相同)，并标明日期。花后7 d 起，每隔5 d 测定一次籽粒干物重，直至成熟。其中倒置小麦的干物重按上述加权平均法求算，计算出倒置小麦的灌浆速率。并分别计算倒置茎和正置茎的灌浆速率及正置小麦的灌浆速率。单位为g·(1000 粒·d)-1。

2 结果与分析

2.1 倒置小麦和正置小麦的叶色和绿叶数

在渭北旱区，倒置小麦和正置小麦叶色和绿叶数的变化与前人的研究［1-4］有着相似的规律，但其叶片衰老进程加快。由于正置小麦的叶色和绿叶数的变化与倒置小麦的正置茎有着一致的规律，因此，正置小麦叶色的变化以倒置小麦正置茎的叶色变化来说明。图1 为3 个品种倒置小麦倒置茎和正置茎顶3 叶叶色级别(2016-2018 年的平均值)的平均值的变化情况。图1 表明，从小麦扬花期(05-06)开始，随着生育期向前推进，各叶位叶色级别增大，绿色衰退。且正置茎的倒二叶、倒三叶的叶色相较倒置茎衰退较快。至乳熟(05-20)后期，倒置茎旗叶的绿色迅速减退，并于蜡熟期(05-22)淡于倒2 叶。而正置茎叶色的变化则呈现生产上普通小麦的状态，即旗叶最绿，由株顶往下叶色逐渐变淡。从图1 中还可以看出，进入蜡熟期后，倒置茎的旗叶迅速变黄衰老，而其倒2 叶、倒3 叶则比正置茎的明显偏绿。据观察，倒置小麦叶色倒置的现象在灌浆初期(05-12)就有少量呈现，至蜡熟期后期乃批量发生。至完熟期，正置茎的旗叶基本变黄衰老，其倒2、倒3 叶更是分别早于旗叶1-2d 和7-8d 枯黄衰老，由此导致倒置茎的绿叶数就显著高于正置茎。田间绿叶数调查发现，蜡熟期3 个倒置品种倒置茎的绿叶数平均为每100 茎37 片，而3 个正置小麦品种的绿叶数平均为每100 茎10 片。

2.2 正置小麦和倒置小麦的株间水汽通量

表1 为各品种倒置小麦和正置小麦灌浆结实期中午11:00 时株间水汽通量的测算结果。从表中可以看出，在乳熟期(05-20)前各品种株间水汽通量变化不规律，这可能是由于各品种在温度型上差异的影响，3 个倒置品种在温度型上属中间型的冷尾态，而3 个正置品种中439 和RB6 为冷型，95H7 属暖型，在灌浆结实前期表现为冷型的株间水汽通量大，暖型的小，中间型居中。而在乳熟～成熟期，20 cm～2/3 株高倒置小麦各品种的株间水汽通量均大于正置品种，而2/3 株高～冠顶，倒置小麦各品种的株间水汽通量则均小于各正置小麦。选取代表品种西农805 和95H7 就乳熟～成熟期(05-20 后)进行t 检验，20 cm～2/3 株高在0.05 水平差异显著，2/3 株高～冠顶在0.1 水平差异显著。倒置小麦结实后期下层水汽通量大且叶温偏低［4］可能是其倒二叶、倒三叶衰老较慢的重要原因。

2.3 正置小麦和倒置小麦的千粒重和灌浆速率

从表2 可以，在渭北旱区各品种倒置小麦其倒置茎上籽粒的千粒重均高于正置茎，平均偏高12.33%，最高达13.56%。据调查，不同品种倒置小麦的倒置茎约占其群体的60%～70%，因而倒置小麦在其倒置茎千粒重较高的带动下，整个群体的千粒重明显偏高。3 个品种的倒置小麦千粒重平均为37.8 g，而3 个正置品种的则为34.7 g，增幅为8.93%，倒置茎较高的灌浆速率是倒置小麦千粒重偏高的直接原因。3 个品种的倒置小麦中，开花～成熟期，倒置茎籽粒的平均灌浆速率为0.9163g/(千粒·d)，较正置茎偏高8.86%，这说明倒置小麦特殊的叶片衰老机制为干物质的积累创造了良好的条件，值得进一步探索研究。上述数据表明，倒置茎籽粒的灌浆速率高于正置茎，倒置小麦的灌浆速率亦高于正置小麦。且在渭北旱区，倒置小麦的灌浆速率和粒重较正置小麦的增幅高于关中地区［1］，这表明倒置小麦较正置小麦而言对干旱气候有更好的适应性，这对旱地小麦的生产有一定的指导意义，值得进一步探索。

图1 灌浆结实期小麦旗叶、倒2 叶和倒3 叶叶色的变化

表1 灌浆结实期倒置小麦和正置小麦株间水汽通量 (mg·m -2·s -1)

表2 倒置小麦倒置茎和正置茎的千粒重 (g -1·千粒-1)

3 讨论

3.1 叶色变化

倒置小麦正置茎各叶位叶色变化，与生产上常见的小麦基本一致，而其倒置茎则明显不同，在乳熟后期表现出上层叶色枯黄而下层叶色偏绿的现象。其倒二叶较旗叶衰老较慢有其内在生理因素的影响，也与其田间小气候环境有关，其株间下层水汽通量较高、叶温偏低［4］很可能是其衰老较慢的外部原因。

3.2 千粒重和灌浆

倒置小麦各品种倒置茎的千粒重均高于正置茎，而倒置小麦中倒置茎占了很大的比例，因此在其带动下，整个群体的千粒重也较高，较正置小麦偏高8.93%。倒置小麦灌浆结实期的平均灌浆速率为0.8326 g·(千粒·d)-1，正置小麦为0.7446 g·(千粒·d)-1，前者比后者高出11.82%。若进一步将整个灌浆结实期细分为结实前中期(开花～蜡熟期前)和结实后期(蜡熟期～成熟)两个阶段，则结实前中期倒置茎籽粒的灌浆速率三个品种平均为0.9378 g·(千粒·d)-1，正置茎籽粒为0.8673 g/·(千粒·d)-1，倒置茎比正置茎高出8.13%;结实后期倒置茎籽粒的灌浆速率平均为0.7274 g·(千粒·d)-1，正置茎籽粒为0.6218 g·(千粒·d)-1，倒置茎高出正置茎15.98%。结实前中期是小麦粒重形成的主要阶段，该阶段倒置茎籽粒灌浆速率较高说明倒置茎上旗叶的光合产物以较高的速率向籽粒库转移，这似乎和旗叶过早衰老有关［11～14］，值得进一步探讨。

3.3 逆向衰老机制

小麦叶片的逆向衰老现象发现10 a 之久，其原因仍不是很清楚。多个研究表明，小麦叶片的逆向衰老是个十分复杂的生理生化过程，一方面与品种本身的基因型有关，另一方面也受多种生理生化反应的影响，并与外界环境有关。王娟［14］等的研究表明，植物衰老可能是由于营养体中的营养物质被生殖体消耗所致。据此而言，倒置小麦旗叶过早衰老可能与其灌浆结实前中期较高的灌浆速率有关。此外，许秀娟［15］、严菊芳［4，16］等的研究表明，植物叶片的衰老与田间小气候有关。因此，倒置小麦叶片逆向衰老机理的研究，可能需要从品种的内在生理机制和外部环境因素入手，有待进一步探索。