骨骼肌激活后增强效应的研究进展

梁美富，郭文霞

（1.北京体育大学，北京10084；2.国家体育总局体育科学研究所，北京100061）

0 引言

激活后增强效应（Postactivation Potentiation，PAP）是一种由预先短时间次最大强度抗阻练习引起的肌肉发力速度或爆发力急性增加的生理现象（Brown et al.,1998）。PAP首次被发现是在动物实验中（Maning et al.,1982），而后由Vandervoort等（1983）成功应用于人体，但随后 15年间PAP并未引起学者们关注，直到 Brown等（1998）正式提出“激活后增强效应”，PAP作为一种提高力量表现的手段受到学术界的空前关注，随之关于 PAP的研究如雨后春笋。在竞技体育领域中，运动员所具备的力量素质是各个体育项目制胜的关键因素（Dolan et al.,2017; Rønnestad et al.,2016; Seitz et al.,2014; Terzis et al.,2012; Thompsen et al.,2007），PAP的发现为激发力量潜能、突破力量极限提供了新的途径与方法。随着 PAP生理机制研究愈发深入（Enoka et al.,2001; Froyd et al., 2014; Mahlfeld et al.,2004;Sale et al.,2002; Seitz et al.,2016），关于PAP影响因素的研究也在同步进行，但如何能有效诱导出最佳 PAP尚无定论（Hanson et al.,2007; Mccann et al.,2010）。因此，为了科学地认识和运用 PAP，有必要对其提高运动表现进行详细分析，对其生理机制进行深入探讨，以避免认识和实践上的误区，为PAP的进一步应用提供借鉴。

1 研究方法

1.1 检索策略

依据《系统综述与荟萃分析优先报告条目：PRISMA声明》（Moher et al.,2009），由两名人员采用独立双盲的方式进行文献检索，对 PubMed、Web of Science、EBSCOMEDLINE、CNKI、Wan Fang Data等数据库进行检索。检索时间为建库至2018年12月24日。中文检索词以“跑、跳、投、激活、增强效应”等为标题词进行混合式组合检索；外文检索词以“upper body、lower body、postactivation potentiation”等为标题词进行组合检索，对所检索文献的参考文献进行二次检索，以尽量增加纳入文献资料。检索国内外数据库总共得到相关文献 1 111篇，通过NoteExpress 3.2.0软件去重后得到相关文献579篇，阅读文题和摘要后得到相关文献152篇，阅读全文剔除不符合纳入标准的文献 90篇，最终纳入 62个研究进行合并分析。

1.2 文献纳入与排除标准

1.2.1 纳入标准

根据 PICOST原则（Li et al.,2014）制定文献纳入标准。文献类型：文献纳入要求实验设计均为随机对照试验，无论是否采用分配隐藏和盲法；研究对象：不区分国籍，参加专业或业余训练均可；干预措施：力量训练相关设计方案；结局指标：跑、跳、投相关成绩。

1.2.2 排除标准

不符合纳入标准要求的文献包括：重复发表的文献、动物实验的文献、没有全文或者为综述类的文献以及数据无法提取或合并的文献。根据《系统综述与荟萃分析优先报告条目：PRISMA声明》要求制定文献筛选流程图（Moher et al.,2009）（图 1）。

图1 文献筛选流程图（PRISMA声明格式）Figure 1. Literature Selection Flow Diagram

1.3 方法学质量评价

运用Review Manager 5.3软件，依照Cochrane系统评价员手册5.1.0版质量评价标准（Higgins et al.,2011）进行方法学质量评价，评价标准包括：随机分组、隐蔽分组、双盲实验、效应指标盲检、实验数据不完整、选择性报告、其他偏倚风险 7个评价指标，对纳入文献偏倚风险综合评价得出判断标准为低度偏倚（A级）、不清楚（B级）、高度偏倚（C级）。将研究质量按照满足评价指标数量分为 3个等级：A级≥4，2≤B级≤3，C级≤1。62个研究涉及不同运动水平受试者共计 1 109名。依照Cochrane偏倚风险评估工具对纳入的62个研究进行方法学质量评价（图2～图4）。

图2 PAP与跳跃能力研究的方法学质量评价Figure 2. Methodological Quality Assessment Chart of Studies in Relation to PAP and Jumping Ability

图3 PAP与短跑能力研究的方法学质量评价Figure 3. Methodological Quality Assessment Chart of Studies in Relation to PAP and Sprinting Ability

图4 PAP与投掷能力研究的方法学质量评价Figure 4. Methodological Quality Assessment Chart of Studies in Relation to PAP and Throwing Ability

1.4 统计处理

运用Review Manager 5.3软件对纳入文献结局指标进行分析，由于所纳文献的结局指标属于连续性变量，效应尺度指标选择标准化均数差（SMD）进行统计。用SMD统计量进行效果量评价，SMD＜0.5说明小效果量，0.5≤SMD＜0.8说明中等效果量，SMD≥0.8说明大效果量。用 I2统计量进行异质性检验，I2＜40%说明低度异质性，40%≤I2≤70%说明中度异质性，I2＞70%说明高度异质性。无异质性和低度异质性采用固定效应模型分析，中度异质性和高度异质性采用随机效应模型分析，对于异质性较大的研究进行亚组分析。运用Stata-SE 14.0进行发表偏倚分析，显著性水平设置为0.05。

1.5 发表偏倚分析

30个研究报告了PAP对跳跃能力的影响，运用Stata-SE 14.0对纳入研究绘制漏斗图对其发表性偏倚进行定性分析（图 5），采用 Egger法对其发表性偏倚进行定量分析（表 1）。结果显示，漏斗图较为对称，P=0.188＞0.05，不具有统计学意义，提示无明显发表偏倚。

图5 纳入文献发表偏倚漏斗图Figure 5. Publication Bias Funnel Plot of Included Studies

表1 Egger检验结果Table 1 Egger Test Result

2 PAP与运动表现

PAP“窗口期”的精确把握对运动表现有重要影响。当诱导练习强度适宜时，PAP占主导，在“第一窗口期”表现出较高的爆发力水平；随着诱导练习强度的增加，疲劳占主导，则表现出较差的运动能力；诱导练习结束，随着疲劳的快速消除，PAP再次占主导，在“第二窗口期”再次表现出较高的爆发力水平（Tillin et al., 2009）。

2.1 PAP与跳跃能力的Meta分析

30个研究报告了PAP与跳跃能力的关系，异质性分析提示存在统计学异质性（I2=64%，P=0.0001），故采用随机效应模型进行 Meta分析。结果表明，适当的 PAP诱导方案能提高受试者的跳跃能力［SMD=0.44，95%CI（0.22，0.67），P=0.0001］（图 7）。

图6 PAP与疲劳关系模型（Sale,2002）Figure 6. PAP and Fatigue Model

图7 PAP对跳跃能力影响的Meta分析森林图Figure 7. Forest Plots of the Effect of PAP on Jumping Ability

表2 PAP对跳跃能力影响的亚组分析Table 2 Subgroup Analysis of the Effect of PAP on Jumping Ability

跳跃能力是众多运动项目所需的基本运动能力，研究者们就 PAP与跳跃能力的关系进行了大量实证研究（Batista et al.,2011; Bergmann et al.,2013; Chattong et al.,2010;Fletcher et al.,2013; García et al.,2015; Gourgoulis et al.,2003;Hoffman et al.,2007; Robbins et al.,2005; Sygulla et al.,2014）。如图6所示，30个研究报告中，27个研究报告测试结果呈阳性，如Deneke等（2017）、Kopp等（2017）和Carmo等（2018）研究结果显示，PAP诱导练习后，受试者的下蹲跳和三步助跑纵跳高度显著增加（P＜0.05）。可见，适宜的 PAP方案能有效提高受试者的跳跃能力。此外，也有 3个研究报告（Jones et al.,2003; Deutsch et al.,2008; Khamoui et al.,2009）测试结果呈阴性，PAP诱导练习后，受试者的跳跃能力变化无显著性差异（P＞0.05），可能与受试者承受的负荷较大，恢复时间不够充分有关。Berning等（2010）研究发现，无训练经历者纵跳测试结果未发生显著变化（P=0.49），有训练经历者纵跳测试结果发生显著变化（P＜0.05），可能与受试者训练经历有关。此外，也有其他研究认为，PAP提高跳跃能力效果还可能与受试者的力量水平有关（r=0.49～0.81，P≤0.05）（Bevan et al.,2009; Kilduff et al.,2007,2008; Ruben et al., 2010）。

关于提高跳跃能力的PAP方案设计中，PAP的诱导练习方式较为多样，涉及深蹲、负重跳、高翻、硬拉以及震动训练等，等长收缩效果较好（Lima et al.,2014）。诱导量度多为1～5组抗组练习，重复次数为2～10次不等，等长半蹲持续时间最长为7 s。通常，70%～80% 1RM强度下，持续时间为5～7 s，在80%～90% 1RM强度下，持续时间以3～5 s为宜（Jubeau et al.,2010）。诱导强度从5% BW～1 RM不等，下落跳的高度为0.75 m，震动频率为50 Hz。一般而言，诱导量度与诱导强度成反比，诱导练习过程中均要求受试者尽全力完成规定动作。间歇时间通常为15 s～20 min。PAP方案的测试动作主要选取下蹲跳、下落跳、跳远、三步助跑纵跳。

PAP对跳跃能力影响的研究具有较大异质性，亚组分析结果显示（表 2），异质性来源可能是诱导手段、诱导强度和间歇时间。诱导手段中深蹲练习的异质性最低（I2=9%），其效果量较小（SMD=0.23），跳跃练习的效果量最大（SMD=1.64），异质性较高（I2=90%），高翻、硬拉和振动等练习研究数量较少，缺乏代表性。诱导强度≥70% 1RM 的异质性较低（I2=31%），诱导强度≤30% 1RM的效果量最大（SMD=1.13）。间歇时间 4～7 min的同质性最高（I2=0%），间歇时间≤3 min和≥8 min的研究具有较高的异质性，自选间歇时间的研究则缺乏更多的研究支持。

综上，PAP能提高受试者的跳跃能力，其异质性可能受诱导手段、诱导强度和间歇时间的影响较大。PAP诱导方式较为多样，诱导量度多为1组，重复3～5次为主，诱导强度范围较大，在5% BW～1RM不等，间歇时间为15 s ～20 min。在PAP实践应用中，教练员仍需根据运动员的生理学特征、训练背景、训练目的以及专项要求进行合理安排。

2.2 PAP与短跑能力的Meta分析

24个研究报告了PAP与跑动能力的关系，异质性分析提示存在统计学异质性（I2=78%，P＜0.000 01），故采用随机效应模型进行 Meta分析。结果表明，适当的 PAP诱导方案能提高受试者的短跑能力［SMD=-0.86，95%CI（-1.12，-0.59），P＜0.000 01］（图 8）。

图8 PAP对短跑能力影响的Meta分析森林图Figure 8. Forest Plots of the Effect of PAP on Sprinting Ability

表3 PAP对短跑能力影响的亚组分析Table 3 Subgroup Analysis of the Effect of PAP on Sprinting Ability

如图 8所示，24个研究中 23个测试结果呈阳性，适当 PAP诱导练习能提高受试者的短跑能力，如 Kopp等（2017）研究中让受试者进行罗马尼亚硬拉练习后，其短跑能力得到显著提高（P＜0.05）。Winwood等（2016）让橄榄球运动员进行拖重物跑PAP诱导练习后，受试者15 m跑成绩显著提高（P≤0.05）。此外，Ronnestad等（2016）研究表明，冰球运动员进行PAP诱导练习后，其10 m和20 m 冰上冲刺滑行成绩显著提高（P≤0.01）。另外，有 1项研究结果显示，PAP诱导练习后受试者短跑能力无显著性差异。经 PAP诱导练习后，受试者短跑能力有小幅度的增长，如 Till等（2009）让受试者进行硬拉和提膝跳诱导练习，前测与后测成绩对比显示，10 m（1.791 s vs 1.768 s）和20 m（3.082 s vs 3.067 s）成绩均有小幅度提高。因此，PAP能提高受试者的跑动能力，尤其是短距离冲刺跑能力（Bomfim et al.,2011; Fletcher et al.,2013; José et al.,2010; Linder et al.,2010; Low et al.,2015; Matthews et al.,2004; Mcbride et al.,2005; Yetter et al.,2008）。

关于提高跑动能力的PAP方案设计中，PAP诱导练习方式有深蹲、半蹲、高翻、硬拉、震动训练以及复合训练，但以不同形式的深蹲和半蹲为主。其中，Seitz等（2014）研究认为，深蹲和高翻的诱导练习均能提高 20 m跑成绩，但高翻效果更佳（成绩：P=0.042，ES=0.83；速度：P=0.047，ES=1.17）。PAP诱导量度多数为 1组，全力重复3～5次，诱导强度一般采用70%～90% 1RM，在选择诱导量度时仍要慎用1RM强度，该强度可能会导致肌肉微细结构损伤而降低力量表现（Tillin et al.,2009）。PAP间歇时间范围为0.5～16 min，通常认为，PAP诱导练习结束后4 min，PAP“第二开窗期”开始出现，在 7～10 min时骨骼肌增强效果达到最佳（Wilson et al.,2013），并在 12 min后PAP逐渐消失。PAP方案的测试内容多为50 m以内的短距离冲刺跑以及重复跑测试，这对提高球类运动员运动表现非常重要。

PAP对短距离冲刺能力影响的研究具有较大异质性，亚组分析结果显示（表 3），异质性来源可能是诱导手段和诱导强度。诱导手段中半蹲练习和等长收缩练习的异质性最低（I2=0%），等长收缩练习效果量优于半蹲练习（SMD=-0.65 vs. SMD =-0.26），深蹲练习异质性最高（I2=93%），下落跳效果量最高（SMD=-1.9），硬拉和抗阻冲刺跑练习研究较少，缺乏说服力。诱导强度、间歇时间和测试手段分析结果均具有较大的异质性。

综上，PAP不仅能提高受试者的陆上短距离疾跑速度，还能提高短距离水中（Kilduff et al.,2011）和冰上（Rønnestad et al.,2016）冲刺速度，其异质性可能受诱导手段的影响较大。通常，PAP诱导方式以半蹲和深蹲为主，诱导量度多为 1组，重复 3～5次为主，诱导强度在70% 1RM以上，间歇时间为4～8 min效果为佳。

2.3 PAP与投掷能力的Meta分析

8个研究报告了 PAP与投掷能力的关系，异质性分析提示不存在统计学异质性（I2=0%，P=0.02），故采用固定效应模型进行 Meta分析。结果表明，适当的 PAP诱导方案能提高受试者的投掷能力［SMD=-0.26，95%CI（0.03，0.48），P=0.02］（图 9）。

图9 PAP对投掷能力影响的Meta分析森林图Figure 9. Forest Plots of the Effect of PAP on Throwing Ability

运动员投掷能力与其上下肢爆发力水平密切相关（Evetovich et al.,2015）。如图9所示，8个研究测试结果均呈阳性，适当的 PAP方案能有效提高受试者的投掷能力，但 PAP在不同性别和诱导上下肢的效果上具有一定差异性。Tsolakis等（2011）对 23名受试者（男=13，女=10）的研究也证明，无论是在上肢（F=140.6，P＜0.000，η2=0.87）还是下肢（F=34.7，P＜0.000，η2=0.62）的表现中，男性受试者均优于女性受试者。Terzis等（2009）研究表明，男性受试者投掷铅球成绩与Ⅱ型肌纤维百分比密切相关（r=0.76，P＜0.01）。男性受试者诱导练习后的 PAP效果优于女性受试者（Rixon et al.,2007），究其原因也可能与受试者的快肌纤维所占比例、肌肉横截面积以及抗疲劳能力等因素有关。亦有研究表明，上肢诱导练习后投掷成绩优于下肢（Evetovich et al.,2015）。

关于提高投掷能力的 PAP方案设计中，PAP诱导练习方式为卧推、深蹲、下落跳、挺举等。Esformes等（2011）将受试者分为离心卧推、向心卧推、离心-向心卧推和等长卧推 4组，结果显示，等长卧推组受试者峰值爆发力的增强幅度明显大于离心卧推组、向心卧推组和离心-向心卧推组，该研究也认为，等长收缩诱导 PAP效果较好。诱导量度多数为1组，全力重复3～5次，诱导强度因具体练习形式而变化，通常在60%～85% 1RM强度下，重复4～5次，86%～93% 1RM强度下，以1～3次重复为宜（Wilson et al.,2013）。间歇时间为 20 s～8 min。PAP方案的测试动作主要选取掷铅球和坐推重物。

综上，PAP能提高受试者的投掷能力，就诱导效果而言，男性优于女性，上肢优于下肢。诱导方式为深蹲、卧推和下落跳等，诱导量度多为1组，重复3～5次为主，诱导强度多为3RM，或超过投掷器械重量2 kg左右，间歇时间为1～8 min为宜。

3 激活后增强效应产生的生理机制

3.1 肌球蛋白调节轻链磷酸化作用加强

电子显微镜下观察肌球蛋白含有 2条完全相同的长肽链（重链）和2对短肽链（轻链），组成2个球状头部和1个长杆状尾部（Beach et al.,2017）。在每条轻链的肌球蛋白上端都会有一个肌动蛋白和 ATP的结合位点，以利于磷酸盐分子的并入（Till et al.,2009）。Seitz等（2016）的研究表明，Ⅱ型肌纤维重链含量与 PAP相关性更大（r＝0.77）。骨骼肌运动时，Ca2+从肌质网中释放出来激活了肌球蛋白轻链激酶，促进肌球蛋白调节轻链磷酸化，进而激活肌球蛋白头部ATP酶活性，肌球蛋白水解ATP，迅速释放能量，为横桥摆动提供能量（Hodgson et al.,2008）。当骨骼肌进行大强度运动时，流向肌质网中 Ca2+大量增加，结合位点对Ca2+的敏感性增加，被激活的肌球蛋白 ATP酶总量也随之增加，ATP释放能量速度加快，提高了肌球蛋白和肌动蛋白横桥摆动速率，从而加强了骨骼肌收缩的功率（Lim et al.,2013; Seitz et al.,2016; Tillin et al.,2009）。

图10 肌球蛋白调节轻链磷酸化过程（Szczesna et al.,2003）Figure 10. Process of Myosin in Regulating the Light Chain Phosphorylation

3.2 高阈值运动单位募集能力的提高

大强度的骨骼肌运动能募集更多高阈值运动单位（Enoka,2008）。由于人体自主性抑制反应存在，动作电位在神经元间传递过程中失败的现象较为常见，尤其是对于高阈值运动而言，动作电位传递的减弱或传递失败可能性更大。Enoka（2008）研究表明，通过诱导骨骼肌产生强直收缩不仅可以增加释放的神经递质数量，而且可以减少兴奋电位传输失败的可能性。有研究用 H-max与 M-max比值来评价运动神经元池的兴奋性（Scaglioni et al.,2002），证明 H波增加能有效降低动作电位传递失败的可能性。还有些研究（Enoka,2008; Hamada et al.,2000）认为，Na+-K+泵效应的增强也增加了神经递质传输效率。

综上，骨骼肌大强度收缩后几分钟内，可以增加神经递质的数量和传输效率，增大突触连接点激发电位的透过率，提高了肌纤维 Na+-K+泵效应，降低动作电位传递失败的可能性，增加了高阈值运动单位的募集效率，最终增大骨骼肌收缩张力。

图11 磷酸盐含量与增强效应前后峰值力矩关系（Moore et al.,1984）Figure 11. Relationship between Phosphate Content and Peak Moment before and after Potentiation

3.3 羽状角的改变

在解剖学中，把“肌腱线”与“肌纤维线”之间的夹角称之为“羽状角”（Ledoux et al.,2001）。在骨骼肌收缩过程中，传输到相关肌腱和骨骼上的所有单个肌纤维力量总和会随着羽状角的缩小而增加（Fukunaga et al.,1997）。Mahlfeld等（2004）利用超声波检测了股外侧肌静息时羽状角和3 s等长MVC羽状角，结果显示，羽状角由静息时的16.2°缩小到15.7°，3～6 min休息后羽状角缩小到14.4°（P＜0.05），羽状角的改变相当于传输力量增大 0.9%。这一结论也得到 Reardon等（2014）研究的支持。Fukunaga等（1997）研究认为，膝关节角度从 110°位置到伸直过程中，被动收缩时肌纤维长度缩短 36 mm，主动收缩时缩短 59 mm，主动收缩减小肌纤维长度更多，形成更小的肌纤维角度，利于提高力的传输效率。Kubo等（2001）则认为，条件收缩可增加连接组织或者肌腱的依从性，可能就抵消了任何羽状角减小造成的力量传输的增加。但其研究结果仍需进一步证实。

图12 股外侧肌收缩、舒张时肌纤维角度变化特征（Fukunaga et al.,1997）Figure 12. The Characteristics of Angular Variation of Muscle Fibers during Lateral Femoral Contraction and Diastole

4 结论与展望

力的存在形象了物的变化，物的变化具体了力的存在。PAP能提高跳跃能力、短跑能力以及投掷能力，其效果大小与运动员生理学特征和训练学特征息息相关。PAP产生的生理机制可能是肌球蛋白调节轻链磷酸化作用加强，高阈值运动单位募集能力提高，大强度诱导练习后骨骼肌羽状角变小。此外，PAP的发现也为爆发力和最大力量的提高提供了无限可能，对 PAP的研究也将成为一个极具理论和实践魅力的领域，建议未来关于 PAP研究应重点关注以下几个方面：

4.1 设计PAP训练手段的专项化

人们对爆发力和最大力量的训练由单一的、低效率的训练手段逐渐转向复合的、高效率的训练手段。体能训练领域中的复合训练（Complex Training）在力量训练中间穿插跑、跳、投等训练，能充分利用 PAP提升训练实践中运动表现。末端释放训练（Ballistic Training）能在完整动作过程中实现全程加速，避免了传统抗阻训练在动作末端减速过程，是目前在 PAP“第一开窗期”内进行力量训练的有效手段。诸如此类能有效利用 PAP的训练手段，仍需广大同仁继续研究设计。

4.2 实现PAP影响因素的可控化

由于运动员个体的差异性以及各专项动作的多样性的存在，制定一个特异性的 PAP方案必不可少。如何选择与运动专项生物力学特征相似的激活方式，如何根据个人和专项特点的安排诱导量度和诱导强度，如何规避对 PAP造成不良影响的因素，如何精确把握 PAP“开窗期”以及力量峰值出现的最佳时机，关于 PAP影响因素的问题仍值得继续探索。

4.3 推动PAP应用的实践化

前期大量基础研究已证明 PAP在时间短、强度大、爆发力强的单一动作结构和多元动作结构中的实效性。后期研究可利用 PAP急性增加力量表现和长期训练效果积累的特点，探索如何将 PAP嵌入各个专项的日常训练、赛前热身、赛中再激活，甚至是康复训练计划之中，如何实现增强效果向高水平竞技的最大转移等一系列的实践问题。总之，PAP未来发展趋势将从基础研究逐渐转移至实践应用研究。