遮荫处理对不同品种橡胶树叶片解剖特征和生长的影响

魏丽萍 田耀华 周会平 岩香甩 龚燕雄 原慧芳

摘  要  研究不同遮荫处理[无遮阳网遮荫光强（relative irradiance，RI）100%、一层遮阳网遮荫RI 50%、二层遮阳网遮荫RI 25%和三层遮阳网遮荫RI 5%]下，6个橡胶树品种（RRIM600、PR107、GT1、云研77-2、云研77-4和热研523）的叶片解剖结构特征（叶片厚度、主脉、上下表皮、栅栏组织、海绵组织）和相对生长速率，以了解橡胶树对光照的响应规律和适应能力。结果表明，不同光照强度对橡胶树的叶片解剖结构和生长均产生了相应程度的影响，但不同品种、不同指标的变化程度不尽一致，这表明6个橡胶树品种的响应程度和耐荫能力也不同。总的看来，RRIM600、PR107和云研77-4在25%以上的光强条件下均生长发育较好，说明其耐荫能力较强;而GT1、云研77-2和热研523在50%以上的较强光环境条件下生长更好，表明其具有一定耐荫性。

关键词  橡胶树;叶片解剖特征;光照强度;适应性;相对生长速率中图分类号  S794.1      文献标识码  A

The Influence of Shade Treatment on Leaf Anatomical Characteristics and Growth of Different Rubber Variaties

WEI Liping， TIAN Yaohua， ZHOU Huiping， YAN Xiangshuai， GONG Yanxiong， YUAN Huifang^*

Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan 666100， China

Abstract  In order to understand the response and adaptation to light of rubber tree （Hevea brasiliensis）， six varieties of rubber seedlings （RRIM600， PR107， Reyan523， GT1， Yunyan77-2 and Yunyan77-4） grown under different shading treatments （natural light RI 100%， a layer of sun-shade net RI 50%， two layers of sun-shade net 25% and three layers of sun-shade net RI 5%） were studied by measuring the leaf anatomical structure characteristics and relative growth rate. The result showed that the shading treatment had obvious influences on rubber leaf anatomical structure and growth， but different variaties performed differently. RRIM600， PR107 and Yunyan77-4 performed well in the light environment above RI 25%， showing a relatively high adaptation to light， and GT1， Yunyan77-2 and Reyan523 had a certain extent of shade tolerance， but were more suitable to grow in the light environment above RI 50%.

Keywords  Hevea brasiliensis; leaf anatomical characters; light intensity; adaptability; relative growth rate

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.01.007

在不同的光照強度下，植物通过长期进化调整形态结构和生理过程以适应多变的外界环境得以更好地生存发展。叶片作为植物光合作用的主要器官和植物进行生命活动的主要部位，其解剖结构和生长均会随光环境的变化而发生适应性调整^[1]。因此通过遮荫处理研究植物叶片的解剖结构，探索植物生理生态特性，具有重要的生态意义。目前，国内外已经有许多关于植物叶片形态、结构和功能对不同光环境适应性的研究成果。研究者^[2-4]通过对苗期的遮荫处理，发现叶片变薄，

功能叶片结构和光合性能均发生变化，通过降低光补偿点和暗呼吸速率等光合参数并增强对光的捕获，以提高光能利用率。王云贺等^[5]认为耐荫植物在适度遮荫条件下有利于生长和发育。大多数研究结果表明，在弱光环境下，植物通常表现出叶片变薄、栅栏组织极不发达、海绵组织发达、细胞较大且排列紧密、中脉较薄、比叶面积增加和比叶重减少等特征^[6-8]。

西双版纳地区是中国天然橡胶的发源地，橡胶林已成为该地区最典型的土地利用类型^[9]。且天然橡胶是国民经济建设不可缺少的重要战略物资，而气候因子是影响橡胶树种植的关键因素之一^[10]。西双版纳属于热带季风气候，雨季长达5个月，雨季降水量占全年降水量的80%以上^[11]。光照对橡胶的生产影响尤为明显，因此通过对橡胶树不同遮荫条件下的研究显得十分必要。针对橡胶树的研究不断增多，但对于不同光环境下橡胶树叶片形态结构变化与其适应性之间关系的研究尚未见报道。

本文研究遮荫处理下不同品种橡胶树幼苗的叶片解剖结构特征，以探讨遮荫对橡胶树的解剖学特征的影响机制，揭示不同品种橡胶树在不同光环境下的适应机制，为不同品种橡胶树选择最适生境提供理論依据。

1  材料与方法

1.1 材料

1.1.1  研究地自然概况  试验在云南省西双版纳州景洪市云南省热带作物科学研究所试验大棚内进行，本试验区位于东经100?46′，北纬22?05′，海拔约553 m，属北热带和南亚热带湿润季风气候;长夏无冬，干湿季分明，年降雨量为1161.8 mm，年蒸发量为1310.6 mm，年平均相对湿度为85%;日温差大，年平均气温在18.6～21.9 ℃，≥10 ℃的年积温为8100.4 ℃，基本无霜;年平时日照1800～2300 h，年太阳辐射总量为120～136 kcal。

1.1.2  材料及处理  通过增加6针农用黑色扁丝遮阳网的层数来设置不同的遮荫环境，并用ZDR-24照度计（浙江大学电气设备厂）以确定相对光强。以全自然光照（100%）为对照，设置3个光强，分别为一层遮荫（RI 50%）、二层遮荫（RI 25%）和三层遮荫（RI 5%）。2014年5月，选取长势相对一致的GT1橡胶树袋装幼苗作为砧木，统一芽接6个品种，包括从20世纪50年代大规模推广的3个品种（RRIM600、PR107和GT1）、云南省热带作物科学研究所拥有自主知识产权的2个新品种（云研77-2和云研77-4）以及中国热带农业科学院橡胶研究所的1个胶木兼优新品种（热研523）。2014年8月将芽接成活长势良好的橡胶树幼苗移栽到高50 cm、直径40 cm的盆钵内，每盆1株，土壤为混合基质（砖红壤∶复合肥料=3∶1）。采用随机分组法，在每个光强条件下放置6个品种的幼苗各15盆，一共360盆。幼苗生长过程中统一进行水肥管理，随时清除杂草、防治病虫害。

1.2方法

1.2.1  叶片解剖结构观测  2015年8月中旬，每个遮荫处理下选5株幼苗，取植株顶端第二或第三蓬叶上的成熟叶为测定对象，每株选3片叶子，用常规石蜡切片法取横切面。即先将叶片中部切成1 cm×1 cm的小块，经各级浓度酒精浸泡脱水，二甲苯透明，浸蜡，包埋，切片（厚度6 μm左右），二甲苯脱蜡，番红-固绿双重染色，中性树胶封片，在Olympus BX51显微镜下观察并拍照。所有测量数据均为20个视野的平均值，观测指标有：主脉厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶上表皮细胞厚度、下表皮细胞厚度等^[12]。

1.2.2  橡胶树幼苗相对生长速率测定及计算方法  相对生长速率[RGR，单位mg/（g·d）]指增加一单位生物量所需整株生物量的增长速率。相对生长速率株高基径测量方法为：利用数显游标卡尺测定植株基径，利用卷尺测量植株的高度。

相对生长速率计算公式：

RGR=[ln（w₂）–ln（w₁）]/Δt

式中，w₁表示第1次称测某种植物的总生物量（g），w₂表示第2次称测某种植物的总生物量（g），Δt表示2次称的时间间隔天数（d）。

1.3 数据处理

数据用SPSS 17.0软件进行ANOVA统计分析，用LSD 进行多重比较，确定相应指标在处理间的差异是否显著（p<0.05）。采用SigmaPlot 9.0软件绘制图形。

2  结果与分析

2.1遮荫处理对6个橡胶树品种叶片解剖结构的影响

图1和图2是不同品种橡胶树叶片的解剖横

切面结构。由图可见，不同品种橡胶树叶片均由表皮、叶肉和叶脉3部分组成。上下表皮各由一层细胞组成，细胞排列紧密，呈矩圆形或矩形。叶片上表皮细胞稍大于下表皮细胞，上表皮细胞横切面为矩形，排列成一层，表皮细胞排列紧密，无明显细胞间隙。下表皮细胞横切面形状不规则。叶肉由栅栏组织和海绵组织组成，栅栏组织与上表皮细胞相连接，为一层细胞排列组成，柱状薄壁细胞的长轴垂直于表皮，形状为棒状，且排列紧密，呈栅栏状。栅栏组织与下表皮细胞中间是海绵组织，海绵组织大多由3至6层细胞构成，细胞排列松散无规则，细胞大小、形状不规则。叶脉分为主叶脉和侧脉，维管束均较发达，主叶脉由表皮、木质部、维管束和韧皮部等部分组成。

2.1.1  遮荫处理对叶脉和叶厚的影响  从图3可以看出，在自然光（100%光强）下，6个橡胶树品种幼苗的主脉厚度值（main vein thickness，MVT）和叶厚度值（leaf thickness，LT）存在显著差异（p<0.05），MVT值高低顺序依次为：RRIM600>云研77-2>PR107>云研77-4≈GT1>热研523，LT值依次高低顺序为：RRIM600>云研77-2>PR107>GT1>云研77-4>热研523。随着光强的降低，6个橡胶树品种叶片的MV值和LT值均呈减小趋势，但减小幅度不同。

RRIM600、GT1、云研77-2和云研77-4在遮荫光强下MVT的值均显著低于100%自然光强。其中，RRIM600在50%光强下MVT值显著高于其他2个低光强，25%和5%光强之间MVT值无显著差异;GT1和云研77-2在4个光强下的MVT值均有显著差异;云研77-4在50%和25%中度光强下的MVT值显著高于5%低光强。PR107和热研523在100%和50%光强下的MVT值无显著差异，但100%和50%相对强光下与相对弱光25%和5%的差异达到了显著性水平（p<0.05）。

RRIM600、PR107、GT1、云研77-2和云研77-4的LT值在100%光强下显著高于其他3个遮荫处理。RRIM600的LT值在4个光强下的MVT值均差异显著;PR107和云研77-4的LT值在50%

和25%光強下差异不明显，但显著高于5%光强;GT1的LT值在100%和50%光强下高于25%和5%光强;云研77-2的LT值在100%自然光强下最高，其他3个光强下无显著差异。热研523在100%和50%光强下的LT值显著高于25%，5%的光强下的LT值明显最低。

本研究中6个橡胶树品种幼苗的叶片解剖结构均表现为叶片厚度和主脉厚度随着光强降低而减少的趋势，这与多数已有研究结果相一致^[14]。光强变弱时，叶片厚度和主脉厚度减小可以提高光的捕获和利用能力来适应光环境的变化，从而使光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，提高光合能力^[15-16]。叶片解剖结构与树体生长势显著相关，但不同树种之间存在一定差异。本研究中6个橡胶树品种在不同遮荫条件下的叶片厚度和主脉厚度变化不尽相同：RRIM600、云研77-4、PR107、GT1和云研77-2这5个品种在100%的光强下的叶片厚度和主脉厚度大于遮荫处理的3个光强，而PR107在100%和50%光强下的MVT值差异不明显。热研523在100%与50%光强下的叶片厚度和主脉厚度变化不大，之后随光强的进一步减弱而逐渐降低。

2.1.2  遮荫处理对海绵组织和栅栏组织结构的影响  橡胶树叶肉组织由栅栏组织和海绵组织组成，栅栏组织与上表皮相接，由一层薄壁细胞组成，其细胞长轴与上表皮垂直，细胞以棒状或长柱形相连成栅栏状，排列规则紧密间隙较小;海绵组织位于栅栏组织和下表皮之间，细胞大小及形状不规则，或类似于栅栏组织细胞、或与叶表面平行的方向延长、或形成短臂状突出而互相连接。

图4显示，在自然光（100%光强）下，6个橡胶树品种的海绵组织厚度值（spongy paren chyma thickness，ST）差异显著，高低顺序为：RRIM600>GT1>PR107>云研77-2≈云研77-4>热研523。栅栏组织细胞厚（palisade parenchyma thickness，PT）高低顺序为：PR107>RRIM600≈ GT1≈云研77-2>云研77-4≈热研523。6个橡胶树品种叶片的ST值和PT值随着光强的减弱而变化幅度不一，且达到了显著性水平（p<0.05）。

RRIM600和GT1的ST值随着光强的减弱而下降。其中，RRIM600的ST值在25%光强下显著低于其他3个光强。PR107在100%、50%和5%光强的ST值无显著差异，25%光强ST值最低。云研77-2和云研77-4的ST值在50%光强的ST值显著高于其他3个光强，其中，云研77-2在5%光强ST值高于100%和25%光强，100%和50%光强的差异不明显;云研77-4的ST值在100%和25%光强的差异不明显，5%光强的最低。热研523的ST值在50%和5%光强之间差异不显著但显著高于100%和25%光强。

RRIM600的PT值在100%、50%和5%光强之间差异不显著。PR107、GT1和云研77-2的PT值随着光强减弱而降低，其中，PR107在50%光强的PT值低于100%和25%光强，5%光强最低;GT1的PT值在100%和50%光强与在25%和5%光强差异显著;云研77-2在100%和50%光强无显著差异，与其他2个光强差异显著。云研77-4和热研523的PT值在50%光强下高于其他3个光强，100%和25%光强的PT值无显著差异。

植物叶片解剖结构中的栅栏细胞是叶片进行光合作用、制造有机物的主要场所，其发达程度与光合强度直接相关，其厚度影响光合作用中对水分和光能的利用效率。海绵组织厚度主要反映植物对弱光环境或中生、湿生环境的适应。植物往往可以通过调节栅栏组织和海绵组织的厚度来适应光照强度的变化^[17-18]。本研究中，PR107、GT1和云研77-2的栅栏组织均随光强减弱而变薄，云研77-4和热研523的栅栏组织厚度先增后降，RRIM600的栅栏组织厚度先增后降然后增大;PR107、云研77-2、热研523和RRIM600海绵组织的厚度先增后降然后增大，GT1的海绵组织随着环境光强的降低而变薄，云研77-4的海绵组织先增厚后又变薄。各品种栅栏组织和海绵组织结构的这些变化，有利于在叶肉内产生大量的散射光，提高叶绿体对光的吸收能力，是对弱光条件的适应。表明橡胶树对光照具有一定的调节适应能力。

2.1.3  遮荫处理对上表皮和下表皮细胞结构的影响  上表皮和下表皮各由一层细胞组成，呈长方形或椭圆形，细胞排列紧密无明显间隙，叶片上表皮细胞稍大于下表皮细胞。图5显示，在100%光强下，6个橡胶树品种的上表皮细胞厚度值（upper epidermis cells thickness，UET）无显著差异，RRIM600、GT1和云研77-2的下表皮细胞厚度值（lower epidermis cells thickness，LET）高于PR107、云研77-4和热研523。6个橡胶树品种叶片的UET和LET值有显著差异（p<0.05），随着光强的减弱而变化幅度不一。

RRIM600的UET值在100%和50%光强下分别高于25%和5%光强，但二者之间无显著差异。PR107、GT1、云研77-2、云研77-4和热研523的UET值随着光强的降低而减少，PR107在100%、50%和25%光强的UET值降低但差异不显著，与5%光强的差异显著;GT1在100%、50%和25%光强的UET值差异不显著，云研77-2的UET值在100%和50%光强的差异不显著，25%和5%光强的差异不显著;热研523在100%光强下的UET值显著高于其他3个遮荫处理，且3个处理之间差异不显著。

RRIM600、GT1和云研77-2的LET值随着光强的降低而降低，其中，RRIM600的LET值在自然光下高于其他3个光强，25%光强下的LET值最低。GT1和云研77-2的LET值在自然光下高于其他3个光强，且3个光强之间均无显著差异。PR107的LET值在50%光强下显著高于其他3个光强，且3个光强之间差异不显著。云研77-4和热研523的LET值变化趋势一致，均为中间2个处理高，自然光和低光强处理低。

6个橡胶树品种的上表皮细胞均大致呈现随着光强减弱逐渐变薄的趋势，这有利于避免强烈的太阳辐射对植物叶片造成危害，同时也有利于其对充足太阳辐射能的充分吸收。

2.2 遮荫处理对相对生长速率的影响

从图6可以看出，在100%光强下，6个橡胶树品种的相对生长速率（RGR）有显著差异，高低顺序为：RRIM600>云研77-4>PR107>云研77-2>GT1>热研523;在50%光强下，热研523的RGR显著高于其他品种，高低顺序为：热研523>云研77-4≈PR107>RRIM600>云研77-2>GT1。6个橡胶树品种间幼苗的RGR差异达到了显著水平（p<0.05）。

除了热研523，其他5个橡胶树品种的RGR随着光强的减弱而降低，且达到了显著水平（p<0.05）。RRIM600和云研77-4在100%光强下的RGR值显著高于其他光强，RRIM600在50%和25%的RGR值无显著差异，与5%的RGR值差异显著;云研77-4在25%和5%光强下差异不显著。PR107、GT1、云研77-2和热研523在100%和50%光强下RGR值无显著差异;PR107的RGR值在100%和50%光强与25%和5%光强显著差异，但25%和5%光强之间的RGR值差异不显著;GT1的RGR值在50%和25%光强差异不显著，25%和5%光强差异也不显著;云研77-2和热研523的RGR值在25%和5%光强差异不显著。

各品种相对生长速率也大致呈现随光强减弱逐渐降低的趋势，尤其是5%弱光环境下，生长速率都很低。这可能是由于光照强度低光合作用合成的营养物质少，不能满足幼苗自身生长的需要，导致生长缓慢、长势弱。

3  讨论

环境因子-光强的强弱变化会使植物叶片解剖结构（主脉厚度MVT、叶片厚度LT、栅栏组织厚度ST、海绵组织厚度PT、上表皮厚度UET和下表皮厚度LET等）发生相应改变^[13]。说明橡胶树叶片能通过调整与光合机构相关的各特征参数来适应环境。本研究中6个橡胶树品种幼苗的叶片解剖结构均表现为叶片厚度和主脉厚度MVT随着光强降低而减少的趋势，这与多数已有研究结果相一致^[14]。橡胶树幼苗叶片具有发达的叶脉系统，主脉大并极度突出于叶片，光强变弱时，叶片厚度和主脉厚度MVT减小可以提高光的捕获和利用能力来适应光环境的变化，从而使光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，提高光合能力。

叶片解剖结构与树体生长势显著相关，但不同树种之间存在一定差异。本研究中6个橡胶树品种在不同的遮荫条件下的叶片厚度和主脉厚度MVT变化不尽相同：RRIM600、云研77-4、PR107、GT1和云研77-2等5个品种在100%光强下的叶片厚度和主脉厚度MVT大于遮荫处理的3个光强，而PR107在100%和50%光强下的主脉厚度MVT差异不明显。除热研523外，其他5个品种的橡胶树植株均表现出阳生叶的特征即主脉厚度MVT和LT增厚，这可有利于避免强烈的太阳辐射对叶片造成的伤害又可以对太阳辐射充分吸收利用。改变光的捕获和利用能力来适应光环境的变化，有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，提高光合能力。这与薛建平等^[15]、董丽华等^[16]对植物进行遮阴的研究结果相同。

热研523在100%与50%光强下的叶片厚度和主脉厚度MVT变化不大，之后随光强的进一步减弱而逐渐降低。叶片随着光强减弱而逐渐变薄，细胞排列疏松，说明橡胶树幼苗叶片可通过改变光的捕获和利用能力来适应光环境的变化。热研523的主脉厚度MVT和LT在50%遮荫处理下增大，之后随遮荫度增加而逐渐降低，可提高叶片的光能利用率，也增强了叶储水能力，促进叶蒸腾作用，也可防止蒸腾作用造成蒸汽压亏缺降低而影响光合作用。董如磊等^[17]在对对东京野茉莉幼苗的遮阴研究中，也发现随着遮荫强度的增加而叶片含水量增加。

本研究中GT1的ST和PT以及云研77-2的PT随着环境光强的降低而降低，杨兴洪等^[18]的研究表明，在弱光条件下，棉花子叶期子叶变薄，ST和PT相应减小，该结构可在叶肉内产生大量的散射光，提高叶绿体对光的吸收能力，是植物对弱光条件的适应。栅栏细胞是叶片进行光合作用、制造有机物的主要场所，其发达程度与光合强度直接相关，反映植物光合组织的生境适应能力，其厚度影响光合作用中对水分和光能的利用效率。全光照下PR107、GT1和云研77-2的PT加厚，有利于增强植株在光合作用中对水分和光能的利用效率。RRIM600的PT先升后降再升、云研77-4和热研523的PT先升后降，说明橡胶树品种具有对高光照和遮光环境的适应性调节，即随着光照强度的变化，植物能调整自身的组织结构，以适应光照条件的变化，向有利于自身生长发育的方向发展。PR107、77-2和云研77-4在50%光强ST最高，热研523的ST在50%和5%光强下高于其他光强，海绵组织细胞增多，有利于减少光量子的透射损失，提高叶片在弱光下的光能利用率。海綿组织厚度主要反映植物对弱光环境或中生、湿生环境的适应。植物往往可以通过调节栅栏组织和海绵组织的厚度来适应光照强度的变化。因此，这是植物利用弱光条件的一种适应性表现。

各品种栅栏组织和海绵组织结构的这些变化，有利于在叶肉内产生大量的散射光，提高叶绿体对光的吸收能力，是对弱光条件的适应。表明橡胶树对光照具有一定的调节适应能力，橡胶树幼苗叶片能够适应弱光环境。植物通过其表皮层才能进行光合作用，同时植物叶片的表皮也控制着植物叶片系统的水分平衡。

从上表皮细胞来看，6个橡胶树品种的均大致呈现随着光强减弱逐渐变薄的趋势，这有利于避免强烈的太阳辐射对植物叶片造成危害，同时也有利于其对充足太阳辐射能的充分吸收。植物减小光辐射穿透叶片达到叶肉组织的距离来加强叶片对光的捕获能力，这也是植物对低光条件的一种适应。多脉青冈和金叶含笑2种植物的研究表明，长期遮荫处理使得叶片的表皮细胞变薄^[19]。

从相对生长速率来看，各品种也大致呈现随光强减弱逐渐降低的趋势，尤其是在5%弱光环境下生长速率都很低。这可能是由于光照强度低光合作用合成的营养物质少，不能满足幼苗自身生长的需要，导致生长缓慢、长势弱。

4  结论

综合以上各指标及植株表现认为，橡胶树幼苗不但在强光下生长良好，在弱光下也能生长，对所生存的光环境具有特定的适应能力和抵抗力，说明橡胶树幼苗能充分利用不同范围的光强。从品种来看，RRIM600、PR107和云研77-4这3个品种在全光照、50%和25%光强条件下生长发育良好，阳坡和阴坡的环境均可种植，其中尤以RRIM600对光照变化的调节适应能力最强;GT1、云研77-2和热研523虽具有一定耐阴性，但在50%以上光强条件下的生长状况要好于25%和5%弱光条件，因而并不合适种植于光环境较弱的地段。

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