升温及淹水条件下土著与外来盐沼植物的生长和光合特征比较

李诗华 解丽娜 陈威 费蓓莉 袁琳 葛振鸣

摘要：针对我国海岸带典型土著植物芦苇（Phragmites australis）和外来物种互花米草（spartina alterniflora），研究了其在升温（约升高3°c）和淹水（浅淹水和深淹水）条件下的生长和光合特性.结果显示，升温处理增加了不淹水和浅淹水条件下的芦苇株高、叶面积、最大光合速率与表观量子效率，而对深淹水条件下的芦苇影响较小.深淹水处理下芦苇株高最高，但叶面积最小，体现了其形态适应性.深淹水处理显著降低了生长季中期与后期的芦苇光合和叶绿素荧光参数.升温和淹水处理均提高了互花米草的生长、光合和叶绿素荧光参数，且升温条件下的增加程度较芦苇高，各生长阶段不同淹水处理之间没有显著差异.方差分析表明，升温和淹水处理对芦苇生理生态参数的影响显著程度具有季节差异性，淹水处理的影响更为显著，并存在因子交互作用.升温处理对互花米草光合参数有显著影响，而淹水处理的影响不显著.因此，外来物种可能比土著物种更能适应未来气温升高和海平面上升的环境条件.

关键词：气候变化;盐沼植物;生物量;光合速率;叶绿素荧光

中图分类号：Q945.79 文献标志码：A DOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2019.01.016

0引言

滨海盐沼湿地生态系统因其开放性和地貌特征而非常容易受到人类活动和气候变化的影响.根据政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告预测，至2100年，全球平均气温可能升高1.1-6.4°c.而且海平面上升的趋势也逐渐增加.因此，未来气候变化条件下，滨海盐沼湿地可能同时面临气温升高和长期淹水的多重环境变化.

高等植物是滨海盐沼湿地群落结构的主体，我国海岸线上最典型的原生盐沼植被是芦苇（Phragmites australis）.然而，20世纪70年代末外来物种互花米草（spartina alterniflora）从北美被引种后，其在中国的海岸线上迅速扩张.尤其在长江口区域，互花米草甚至直接取代了一些土著物种，显著改变了滨海湿地的植被组成.虽然芦苇和互花米草同属于禾本科植物，具有相似的植株形态，但芦苇属于cs光合途径植物，而互花米草属于c4光合途径植物.因此，这两个物种对气温升高、海平面上升等环境变化的响应可能存在差异.

大气温度升高对植物的影响主要体现在直接改变植物的光合能力和生长速率，延长植物的生长期，也可能间接改变土壤物理性质和营养条件，并随之改变植物生物量生产及分配模式等.此外，淹水胁迫对湿地植物的影响也有较多研究，Morris等阐述了滨海湿地植物生长状况与年际海平面变化之间存在显著相关性.淹水胁迫还会导致植物光合器官破坏，氨基酸和碳水化合物的形态发生改变，而耐淹植物能在各种水位环境中维持高的光合能力.近年来我国学者对淹水胁迫下湿地植物的生理生态响应机理研究也不断深入.然而，目前滨海盐沼植物对于升温和淹水协同作用的响应研究还较少.本研究针对我国滨海湿地典型的土著种芦苇和外来物种互花米草，对比了这两种c。和c4植物在生长季不同阶段的生长参数（株高、叶面积、生物量）和光合特征f最大光合速率、表观量子效率、叶绿素荧光特性），即分析了不同植物的形态与生长适应性、光合效率响应和光化学器官耐受性.本研究结果可为未来气候变化条件下滨海盐沼湿地的植物生长、种间竞争和群落结构变化提供预测依据.

1材料与方法

1.1植物一土壤中型系统采集

本研究使用的实验系统是滨海湿地原生的盐沼植物一土壤中型系统.2015年12月下旬（冬季），在长江口崇明东滩湿地（121°50'～122°05E，31°25'～31°28N）分别选择芦苇和互花米草长势、密度和高度均一的生境，去除已枯萎的地上植物后（仅保留地下繁殖体）分别采集完整的土壤体系.两种植物的采样点位置接近，处于相同的潮位线上，土壤性质相似.将完整的土壤（根据培养箱体积，32 cmx24 cmx40 em）装入长方体的聚乙烯箱，箱体体积适中且有一定深度，尽量减小对植物根部生长的限制.箱体底部安装有橡皮软管和止水夹，以备淹水和放水使用.植物一土壤中型系统采集后运回实验室.

1.2培养条件处理

实验室配备有透明塑料膜遮雨棚和玻璃温室等场地，置于遮雨棚下的植物设置为常温条件（Ambient temperature，AT），同时使用玻璃温室模拟大气温度升高条件（Elevatedtemperature，ET）.玻璃温室本身具有较强的升温效应（尤其在夏季），因此安装有可移动门窗和空调以调节室温不至于过高.遮雨棚下和玻璃温室内都具有自然光照并且光线消减的程度相似（约70%）.玻璃温室中分割成3个隔断作为重复实验区.根据架设于1.5 m高度处的全天候温度监测仪，图1显示了2016年1月至11月遮雨棚下和玻璃温室内的气温差异f各安置3个温度监测仪1，温室内气温平均较遮雨棚下高3.1±0.8°c.

在植物一土壤培养箱放置后，至2016年2月每日用淡水浇灌（底部橡皮管开放），使土壤理化性质均匀化.3月上旬（春季）植物开始发芽时，使用相同浓度的Hoagland营养液施肥一次.随后，将培养箱底部橡皮管关闭，对生长在遮雨棚和玻璃温室内的芦苇和互花米草均设置3个淹水处理：不淹水（Non-waterlogging：Non-W，保持水位在箱体的一半高度）、浅淹水（shallow-waterlogging：S-W，保持水面高于土壤表面5 cm）和深淹水（Deep-waterlogging：D-W，保持水面高于土壤表面20 cm）.根据崇明东滩湿地区域的海水盐度，使用分析纯NaCl和去离子水配置盐度为5‰的盐水用于实验处理.淹水处理也设置3个重复，容器内的水每两周更换一次.淹水处理持续时间为3月至11月.

1.3測定指标与方法

1.3.1植物生长

2016年4月（生长季早期）到10月（生长季后期），每月在培养箱内随机选择5株植物测量高度，并使用网格纸计算法原位确定单株植物的总叶面积.在6月（生长季中期）和10月，在培养箱内随机收获3株植物，60。c烘箱中干燥至恒重，测定地上生物量（Biomass）.

1.3.2光合参数

在4月、6月和10月，使用便携式光合作用系统（Li-6400XT，Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）进行气体交换测量.实验选择在晴天的上午08：00至11：00，所测叶片均选择旗叶下第一片完全展开的新鲜叶片，每个培养箱内随机选择2株植物测定光响应曲线.保持CO2浓度（1400#mol-mol-1）恒定，测量0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 200和1 600#m01.m-2 S-1光合光子通量密度（PPFD）下的净光合率（PN）.光源为红蓝LED光源（Li-6400-02B，Li-Cor Inc.，Nebraska，USA），而CO2源是Li-6400XT专用CO2注入系统.在光响应曲线测定开始之前，叶片在饱和PPFD下进行光诱导至光合稳定（约10～20 min）.在测量过程中，叶室内的温度保持在25±1°c，水汽压差保持在1.0 kPa左右.叶室中空气的相对湿度设定为60%.通过非线性最小二乘回归将数据拟合为非矩形双曲线方程，对光响应曲线进行建模，拟合方程可解出最大光合速率（Pmax），即饱和光强下的光合速率，是衡量植物潜在光合能力的重要指标.

1.4数据处理

植物生长和光合参数的统计分析分开进行.通过单因素方差分析fANOVAl与Post hocTuhkey HSD测试检验升温和淹水处理分别对测量参数的单因素影响，而升温和淹水处理的交互作用采用双因素方差分析（two-way ANOVA）进行测试.统计学显著性水平设为p<0.05.统计分析工具为SPSS 23.0软件（sPSS Inc.，Chicago，IL，USA）.

2结果

2.1升溫和淹水对植物生长的影响

如图2所示，升温（ET）处理促进生长季内芦苇和互花米草的生长，淹水处理抑制芦苇生长而对互花米草的生长具有一定的促进作用.不考虑淹水条件，升温处理下的芦苇株高平均比常温下（AT）的高10.8%（生长季平均值），而互花米草株高提高了25.2%.相比于不淹水处理（Non-W），淹水处理使得两种植物株高都增加，且深淹水（D-W）和升温条件下的芦苇株高较高，而浅淹水（s W）和深淹水处理下，互花米草的植株高度差别不大.升温处理增大了处于不淹水和浅淹水条件下的芦苇叶面积（14.1%，生长季平均值），而对深淹水条件下的叶面积影响不大，仅增大了6.5%.在常温和升温条件下，深淹水处理使得芦苇叶面积相比不淹水和浅淹水处理平均下降低了36.4%和44.0%.而升温处理增大了所有淹水处理下的互花米草叶面积，平均达到18.4%，且各淹水处理间的季节性差异较小.

由图3可见，在生长季中期和后期，升温处理增加了在不淹水和浅淹水生长条件下的芦苇地上生物量（6月平均增加22.9%，10月平均增加20.8%），而升温对于深淹水条件下的芦苇生物量影响较小（6月平均增加9.5%，10月平均增加8.2%）.在常温和升温两种温度条件下，浅淹水处理都没有显著影响（p>0.05）生长季中期和后期的芦苇生物量，但是深淹水处理相比于浅淹水和不淹水显著减少了（p<0.05）芦苇生物量，即6月降低了83.7%，10月降低了55.9%.升温处理增加了所有淹水处理下的互花米草地上生物量，6月平均增加了31.9%，10月平均增加了18.3%.在不考虑温度处理的情况下，浅淹水和深淹水生长条件下的互花米草生物量较不淹水条件下的高（6月平均高41.4%，10月平均高23.6%），生长季后期浅淹水和深淹水处理之间的生物量差异不显著（p>0.05）.方差分析结果显示，升温处理对芦苇生物量的影响较小，而淹水处理对其影响较显著（见表1）.相反，升温处理对互花米草生物量有显著影响，而淹水处理对其影响不显著（见表2）.升温×淹水对两种植物生物量的交互作用均不显著.

2.2升温和淹水对植物光合参数的影响

芦苇叶片最大光合速率（Pmax）和表观量子效率（Qa）基本上从生长期早期4月开始升高，并在夏季达到高峰（如6月），进入秋季后（10月）开始下降（见图4）.而互花米草在10月测得的叶片光合参数与6月差异较小，反映了互花米草相对于芦苇具有更长的生长期.

升温处理提高了在不淹水和浅淹水生长条件下芦苇叶片的Pmax（4月平均提高16.7%，6月平均提高13.8%，10月平均提高18.2%），而升温对于深淹水条件下芦苇叶片的Pmax影响较小（4月提高3.6%，6月提高1.1%，10月提高9.0%）.在常温和升温两种温度条件下，浅淹水处理都没有显著影响（p>0.05）芦苇叶片的Pmax，但是深淹水处理相比于浅淹水和不淹水显著降低了（p<0.05）生长季中期和后期的Pmax，即6月降低了83.7%，10月降低了55.9%.升温和淹水处理对芦苇叶片的Qα的影响类似于Pmax.方差分析表明，升温处理仅在生长季早期对芦苇叶片的Pmax和Qα有显著影响，而淹水处理在生长季中期和后期影响较显著，且生长季后期升温×淹水有显著的交互作用（见表1）.

升温处理提高了所有淹水处理下互花米草叶片的Pmax和Qα其中，4月平均提高了17.3%和8.7%，6月平均提高了9.9%和2.6%，10月平均提高了15.4%和5.5%.在常温和升温两种温度处理下，浅淹水和深淹水生长条件下互花米草叶片的Pmax和Qα比不淹水条件下的略高（4月平均高2.8%和0.5%，6月平均高10.4%和7.2%，10月平均高3.7%和1.2%），但整个生长季阶段不同淹水处理的Pmax和Q。之间的差异没有达到显著水平（p>0.05）.方差分析结果显示，升温处理在生长季早期和后期对互花米草叶片的Pmax和Qα有显著影响，而淹水处理和升温×淹水的交互作用在整个生长季阶段的影响均不显著（见表2）.

2.3升温和淹水对叶绿素荧光参数的影响

不同生长阶段芦苇和互花米草叶片的最小叶绿素荧光（F0）、最大叶绿素荧光（Fm）和最大光化学效率（Eu/fm）等参数如图5所示.在生长季早期，升温和淹水处理对芦苇叶片的F0和fm值均没有显著影响（p>0.05），说明在生长季早期芦苇的光化学器官还未受实验处理的影响.而在生长季后期，深淹水处理下芦苇的Fo和vm值均显著（p<0.05）低于不淹水和浅淹水处理，表明深淹水处理导致芦苇下调了其光化学器官性能.不同生长阶段f除了10月份常温条件下的fm值）升温和淹水处理对互花米草叶片的fo和fm值影响不显著（p>0.05）.两种植物的fu/Fm值在不同生长阶段均没有受到升温和淹水处理的显著影响，因此本研究设置的实验处理未导致两种植物的光化学器官受损伤.方差分析表明，升温和淹水处理分别在生长季早期和后期显著影响芦苇的F0和Fm，但对Eu/Fm影响不显著（见表1）.互花米草所测的叶绿素荧光参数在环境变化处理下均没有发生显著变化（见表2）.升温×淹水对两种植物荧光参数的交互作用均不显著.

3讨论