琼北火山村墙体植物多样性及其生态学意义

洪峰 魏亚情 袁浪兴 史佑海

摘  要  对海南北部8处火山村建筑墙体植物进行了调查研究，以便了解其物种多样性和生态价值。研究结果表明：上述火山村共记录有88种墙体植物，隶属于43科77属。其中，蕨类植物6科8属8种，占总物种数的9.09%;被子植物37科69属80种，占90.91%。88种墙体植物中本地种68种，占77.27%;栽培种5种，归化种1种，逸生种4种，外来入侵种10种，分别占总物种数的5.68%、1.14%、4.55%和11.36%。就生态型而言，木本植物和草本植物的比例分别为43.18%和56.82%。88种墙体植物中共计有79种为热带分布型，占总物种数的89.77%。研究发现，火山石建筑墙体能很好的保存本地物种，避免其因农业生产活动而损失殆尽。因而在开展古村落保护和乡村旅游时，应科学合理地保护和利用这些墙体植物，实现生物多样性保护和古建筑保护的兼顾。

关键词  火山村;墙体植物;物种多样性;植物组成;乡村旅游中图分类号  Q948.1      文献标识码  A

Abstract  The investigation of wall plants on eight traditional volcanic villages in Northern Hainan Island was carried out to determine the species diversity and ecological significance. 88 species from 77 genera of 43 families were recorded， consisting of 8 ferns and 80 angiosperms. Among them， 68 plants were native species （including two endemic species and one endangered plants）， accounting for 77.27%. Five plants were cultivars （accounting for 5.68%）， one plant was naturalized species （accounting for 1.14%）， four plants were escaping species （accounting for 4.55%）， and 10 plants were exotic invasive species （accounting for 11.36%）. The proportion of woody plants and herbaceous plants was 43.18% and 56.82% respectively. There were 79 tropical species， accounting for 89.77% of the total plants. It was also found that the walls of volcanic villages had important ecological functions， which could well preserve the native species and avoid their loss due to agricultural production. Therefore， in the practice of traditional village protection and rural tourism， it was necessary to protect and utilize these wall plants reasonably， so as to achieve the balance between the protection of ancient buildings and biodiversity.

Keywords  volcanic villages; walls vascular epiphytes; species diversity; plants composition; rural tourism

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.029

建筑墻体是一种特殊的人造环境。与地面环境相比，其立面垂直、缺水少肥、风速大、日照强，并且随时面临人为的清理和维护，因而不利于大多数植物，尤其是多年生植物的生长[1-5]。但随着时间的推移，建筑材料会逐渐分解，墙体表面出现裂缝或间隙，为墙体植物的拓殖提供空间;而建筑材料的分解以及粉尘的堆积，又为墙体植物的生长提供了必要的营养物质[5-6]。因而，在建筑墙体，尤其是历史较为悠久的古建筑墙体表面往往会生长有一定数量和种类的墙体植物，是构成城市和区域生物多样性的重要成分，具有独特的生态功能[7-9]。

影响墙体植物分布的因素很多，如建筑所处的地理位置、气候类型、建筑年代及其风化程度、人工维护的频度和强度以及建筑材料等，其中，建筑材料是影响植物分布的关键性因素之一[2]。一般认为，孔隙度高、表面粗糙的建筑材料有利于墙体植物的生长[7， 10]。这是由于孔隙度高的建筑材料，其持水能力较强，有利于保持墙面的相对湿润，如砖、砂岩、石灰石、石灰华（travertine）和火山石等[7];而表面粗糙的材料有利于蓄水和粉尘物质的堆积，如石灰华、火山石等[7，11-12]。故而相对于现代钢筋混凝土的建筑墙体，以砖石（包括火山石）为主要建筑材料的传统建筑，其墙体表面生长的墙体植物明显更为丰富，也具有更高的生态价值。

墙体植物在欧洲受到较多的关注，尤其是西欧、南欧和中欧各国，如英国[13-14]、意大利[7， 15]、波兰[16-18]和捷克[4]等。研究内容涵盖了墙体植物种类与地理成分[12， 14， 16， 18]、生活与繁殖策略[4]、定居与传播机制[7， 15]等。受欧洲开创性研究工作的启发，近年来印度[19-21]和巴西[22]等国也陆续有相关的研究报道发表，研究内容大多为简单的物种调查和应用等方面。

我国目前关于墙体植物的研究报道较少，且主要集中于香港古石墙[8-9]、南京明城墙[6， 23-25]、荆州古城墙[26-29]和珠江三角洲城市墙体[30]等。这些研究在关注古建筑墙体植物的物种组成和分布格局外，部分学者也注意到了这些墙体植物所具有的历史和美学价值，肯定了其在展现古建筑历史和文化内涵中所扮演的独特角色[6， 8-9， 23]。此外，吴玲[31]等对浙江东部古村落墙体植物开展了研究，主要内容为基于城市立体绿化的墙体植物资源调查和应用评价。这也是我国目前仅有的对古村落墙体植物的研究报道。目前，国内外对火山石古村落墙体植物尚无研究报道，对其物种多样性和生态价值也还不清楚。

本研究所调查的琼北火山村位于我国唯一的热带海岛城市火山地质公园周边地区，属热带雨林气候，植物的热带成分明显，如桑科、大戟科、番荔枝科、芸香科、豆科、楝科、夹竹桃科、兰科等，具有热带向南亚热带过渡植物群落的典型特征[32-33]。得益于肥沃的火山岩基质以及适宜的气候条件，该地区极为适宜种植荔枝、龙眼和菠萝蜜等经济作物，是海南重要的热带水果生产基地。大规模的经济生产，加之对原生林木的人为砍伐和采挖火山石等，破坏了原有植被的自然栖息地，导致了热带季雨林面积的日益减少，同时还导致了外来物种的传播与扩散[33]。如根据袁浪兴[32]等对海口马鞍岭地区的植物区系研究，该地外来物种高达31.69%，包括数量众多的外来入侵种如薇甘菊（Mikania micrantha）、飞机草（Chromolaena odorata窗体底端）、鬼针草（Bidens pilosa）和马缨丹（Lantana camara）等。

琼北火山村大多有着数百年乃至上千年的建村历史。作为农耕文明留下的宝贵遗产，这些火山村具有十分丰富的历史信息和文化价值，不少村落还先后入选了“中国传统古村落”名录，如海口三卿村、美孝村、美社村、包道村、冯塘村、澄迈罗驿村、道吉村、谭昌村等[34]，是十分重要的乡村旅游资源。然而在开展乡村旅游和古村落、古建筑保护时，对于其上分布的各类墙体植物通常都视作是“破坏者”进行了彻底的清除，对其可能存在的生态和美学价值则甚少关注。

本研究以琼北火山村墙体植物为研究对象，一方面了解其物种多样性和区系特征，以便从侧面了解该地独特的生态条件和植被类型;同时，也通过对这些墙体植物生态学价值的研究和探讨，对古村落更为科学合理的管理和保护提供理论指导。

1  材料与方法

1.1  研究地点概况

琼北火山村主要分布于海口市西南部羊山地区、定安县南部、澄迈县北部以及儋州市的木棠镇和峨蔓镇[12]。地理坐标介于东经109°40′～ 111°03′和北纬19°31′～20°10′之间，气候类型为热带季风岛屿型氣候，年均气温约24 ℃，年日照数约2000 h;年降雨量约2000 mm，干湿季节分明，降雨集中于每年5-10，7-10月常有台风侵袭。

本研究在对琼北火山村进行全面实地调查的基础上，选择了其中墙体植物发育良好的8处火山村为研究地点。这些火山村历史悠久，分布有大量的文物保护单位，部分村落还入选了中国传统古村落名录（表1）。

1.2  方法

1.2.1  墙体植物的定义  墙体植物目前尚无明确的定义，本研究根据文献[8]将其定义为完全扎根于建筑墙体、植株全体或其主体部分依附于墙体生长的植物类型。

1.2.2  野外调查  于2017年6—7月及11— 12月对8处火山石古村落的墙体植物进行全面的实地调查，调查内容包括植物种类、数量、生活型、分布高度和分布方位等，同时拍照记录。对现场难以鉴定的物种采集标本，带回实验室，通过《海南植物图志》[36]等资料进行比对。

1.2.3  植物组成成分  琼北火山村墙体植物成分的确定参考《海南植物图志》[36]。其中，本地种是指该地原有的植物种类。逸生种是指外来引入的栽培种逃逸为野生状态的植物。归化种是指外来植物传入本地后能正常繁育后代， 并大量繁衍成野生状态的植物。外来入侵种是指外来植物进入本地后快速繁殖并给本地生态系统造成严重损害的植物。珍稀濒危植物参考《中国生物多样性红色名录—高等植物卷》[37]进行确定。

1.2.4  植物区系组成分析  首先根据《Flora of China》[38]确定墙体植物的分布地点，而后种子植物根据《种子植物分布区类型及其起源和分化》[39]和《中国种子植物区系地理》[40]，蕨类植物根据《蕨类植物学》[41]划分其区系类型。

2  结果与分析

2.1  植物科属组成与物种丰富度

琼北8处火山村共记录墙体植物88种，隶属43科77属。其中蕨类6科8属8种，占总物种数的9.09%;被子植物37科69属80种，占90.91%。这些墙体植物主要集中于13个科（每科含3种以上植物）（图1）。其中菊科植物最为丰富，共有8属8种，分别占总属数的10.39%和总物种数的9.09%。

各处火山村墙体植物的丰富度差异较大，其中海口市美孝村的物种数最多，达到39种，优势种为贴生石韦（Pyrrosia adnascens）。其次是海口市包道村，物种数为35种，优势种为碎米蕨（Cheilosoria mysurensis）（图2）。

就生活类型而言，本次调查到的墙体植物隶属于7种生活型。其中一年生草本13种，占总物种数的14.77%;多年生草本23种，占26.14%;常绿乔木7种，占7.95%;落叶乔木2种，占2.27%;常绿灌木10种;占11.36%;草质藤本14种，占15.91%;木质藤本19种，占21.59%（图3）。木本植物和草本植物的比例分别为43.18%和56.82%。

2.2  植物的组成类型

88种墙体植物中，本地物种68种，占77.27%，其中包含2个海南特有种：海南青牛胆（Tinospora hainanensis）和崖县球兰（Hoya liangii）。栽培种5种，占5.68%，包括落葵（Basella alba）、番木瓜（Carica papaya）、番石榴（Psidium guajava）、紫背万年青（Tradescantia spathacea）和小叶冷水花（Pilea microphylla）。归化种1种，即皱子白花菜（Cleome rutidosperma），占1.14%。逸生种4种，占4.55%，包括落地生根（Bryophyllum pinnatum）、土人参（Talinum paniculatum）、苎麻（Boehmeria nivea）和量天尺（Hylocereus undatus）。外来入侵种10种，占11.36%，包括龙珠果（Passiflora foetida）、红瓜（Coccinia grandis）、薇甘菊、飞机草、鬼针草、金腰箭（Synedrella nodiflora）、羽芒菊（Tridax procumbens）、小蓬草（Erigeron canadensis）、野甘草（Scoparia dulcis）和马缨丹。此外，本次调查还发现有1种珍稀濒危植物，即红花青藤（Illigera rhodantha var. angustifoliolata）。

2.3  植物出现度

8处火山村中出现度最高的为白粉藤（Cissus repens），在6处火山村有记录，出现度为75.0%。其次为鞭叶铁线蕨（Adiantum caudatum）、落葵、热带铁苋菜（Acalypha indica）、薜荔（Ficus pumila）和鸡矢藤（Paederia foetida），均在5处火山村有記录，出现度为62.5%。随后为肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、贴生石韦、瘤蕨（Phymatosorus scolopendria）、小叶冷水花、薇甘菊和飞机草等6种植物，均在4处古村落中有记录，出现度为50%。这12种植物的植株个体数之和达到2368株，占全部物种植株个体总数（3488株）的67.89%。这些植物都具有较强的繁殖和扩散能力，生态适应性强，对琼北火山村建筑墙体环境较为适应。

与之相反，有大量的墙体植物其植株个体数较少且出现度非常低。如仅在1处火山村上有记录的墙体植物就多达53种，占总物种数的60.23%。而这53种植物的个体数之总和仅有260株，占植株个体总数的7.45%。

2.4  附生高度及朝向

由图4可知，墙体植物附生的高度无论是物种数还是植株个体数都主要集中于2～3 m之间。

就分布朝向而言，琼北火山村墙体植物中只分布于墙体阴面的有21种，占23.86%;只分布于阳面的有24种，占27.27%;阳面和阴面都有分布的植物有43种，占48.86%。说明墙体植物在不同建筑朝向上的分布没有明显差异。

2.5  植物的区系地理成分

墙体植物的地理分布类型见表2。由表2可知，琼北火山村墙体植物中热带分布型（类型2～7）共计有79种，占总物种数的89.77%。其中热带亚洲分布型最多，共34种，占38.64%，如碎米蕨、贴生石韦、落葵、茅瓜（Solena amplexicaulis）、斜叶榕（Ficus tinctoria）等。其次为泛热带分布型，共19种，占21.59%，如肾蕨、刺蒴麻（Triumfetta rhomboidea）、热带铁苋菜、小叶冷水花、仐房花耳草（Hedyotis corymbosa）等。再次为热带亚洲至大洋洲分布型，共11种，占12.5%，如剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis）、榕树（F. microcarpa）、垂榕（F. benjamina）、雾水葛（Pouzolzia zeylanica）和白粉藤等。旧世界热带分布型7种，占7.96%，如鞭叶铁线蕨、镰叶铁角蕨（Asplenium falcatum）、瘤蕨、白饭树（Flueggea virosa）等。热带亚洲至热带美洲分布型5种，占5.68%，如龙珠果（Passiflora foetida）、土人参（Talinum paniculatum）、叶下珠（Phyllanthus urinaria）等。热带亚洲至热带非洲分布型共3种，占3.41%，包括红瓜、匙羹藤（Gymnema sylvestre）和饭包草（Commelina bengalensis）。温带分布型类型合计4种，占所物种总数的4.55%。可见在琼北火山村墙体植物中，热带植物成分占有绝对优势。

3  讨论

3.1  建筑墙体植物成分及其生态意义

琼北火山村墙体植物中本地种占有明显优势（77.27%），本地种的比例不但远高于海口市地面植物本地种的比例（建成区39.60%，规划区50.43%，合计44.34%）[42]，也高于邻近马鞍岭火山口地区本地种的比例（68.31%）[32]，且在火山石墙体上发现特有和濒危珍稀植物。表明琼北火山村建筑墙体具有独特而重要的生态功能，能很好的保存当地原有的植被成分，避免其因农业生产等人为活动而损失殆尽，甚至还成为了部分特有和濒危珍稀植物的临时栖息地和“避难所”。因而在这些区域开展乡村旅游和古村落、古建筑保护时，应有意识的甄别和保存这些物种，避免因盲目而不加选择的清理对这些生态遗产造成不必要的损失和伤害[9]。

琼北火山村墙体植物中也有一定比例的外来种（22.73%）和外来入侵种（11.36%）。这主要是由于周边的生产和经济活动破坏了原有的植被成分，并导致了外来物种的传播和扩散。而这种人为干扰也影响到了火山村墙体植物的组成成分。如被称作“植物杀手”的薇甘菊在4处火山村的墙体上都有发现，其植株在建筑墙体上四处蔓延，甚至能覆盖整个墙面，不但破坏建筑景观，还可能以此为通道进一步向周边农田和城区扩散，加重生态灾害。因而在古村落保护时，应对其上分布的外来入侵种进行及时清理，以保护区域生态安全。

3.2  墻体植物生活型构成及其影响因素

琼北火山村墙体植物中草本植物虽然占据了较高的比例（56.82%），但并未占据绝对优势，特别是一年生小型草本的比例较低（14.77%）。这一结果与我国香港古石墙[8-9]、南京明城墙[6， 25]等墙体植物生活型组成较为相近，但与欧洲部分城市的调查结果存在较大差异。这主要是由于我国南方地区属于热带和亚热带气候，雨热条件较为优越，为木本植物和较大型的多年生草本的生长提供良好了气候条件。而欧洲国家由于其气候类型多为温带，冬季温度低且低温持续时间较长，不利于多年生植物和木本植物的生长，因而其城市墙体植物主要由草本植物，尤其是低矮的一年生草本植物为主[2-3， 43]。如捷克East Bohemia地区古建筑墙体上一年生草本植物高达39.0%[4]。

除了地理和气候因素外，墙体植物的生活型比例也在很大程度上受到人为因素的影响。如同样位于琼北，据笔者调查统计，文昌斗柄塔和定安见龙塔两处古建筑木本植物的比例分别高达62.5%和56.67%;而海口骑楼和定安骑楼木本植物的比例分别为35.71%和27.59%。这可能是由于前两处古建筑高大险峻不易维护，墙体植物在近期未见大规模的清理，受人为干扰较小;而后者位于闹市区，出于城市美观和保护建筑的目的，建筑墙体植物（尤其是木本植物）经常受到人为清理。

3.3  墙体植物的空间分布格局

建筑墙体的不同高度和朝向决定着光照、水分的分配和风力的强弱，从而形成不同的小气候环境。就建筑高度而言，一般在较高处，风力较强，不利于依靠风力传播的植物种子的驻留和土壤基质的积累，因而不利于墙体植物的拓殖生长[7]，这可能是琼北火山村墙体植物主要分布于墙体中下部2～3 m之间的主要原因。另外，琼北火山村墙体植物就总体而言没有表现出对建筑朝向明显的偏好性。这一研究结果与Bellinzoni[44]研究结果相似，但与Segal[1]、Weber等[45]和吴玲等[31]的研究有出入。如Segal[1]认为朝南面的建筑墙体白天日照强（伴随高温和水分蒸发）而夜间迅速降温，极端的小气候使得植物很难生长。而本研究地点为热带海洋性气候，降雨量大、空气潮湿，且昼夜温差较小，不同建筑朝向的小气候条件差异较小。同时，本研究地点墙体植物中木本植物的比例较高，这些木本植物（如榕属）由于根系较发达，对水分的吸收能力强，因而大多对光照和湿度等环境条件的适应性较强，在建筑的阴阳两面都能生长。

4  结论

琼北火山村分布有较为丰富的墙体植物，特别是保存有较高比例的本地物种和部分特有及濒危珍稀植物，在维持城市和区域生物多样性中具有特殊而重要的意义。因而，在上述火山村开展古村落和古建筑保护时，对其上分布的墙体植物应进行合理的保护和利用：对建筑结构和稳定有害的种类（如榕属等大型木本植物）和对本地生态安全有危害作用的外来入侵植物（如薇甘菊、飞机草等）应及时清理，而对那些根系细弱、穿刺力差的本土低矮藤本和草本植物则应尽量保留，以生物多样性保护和古建筑保护。

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