海南岛3种人工林树种地上生物量分配特征及区域差异

陈小花 陈宗铸 雷金睿 李苑菱 吴庭天

摘  要  以海南岛7个市县分布的马占相思、橡胶和桉树人工林为研究对象，通过野外调查与室内分析，探讨了3种人工林树种的地上生物量分配特征及区域分布情况。结果表明：（1）3种人工林树种的地上总生物量分配比例基本遵循干材>树枝>树叶>干皮的模式，树干占绝对优势;（2）基于胸径大小一致，热带地区不同区域内人工林树种地上总生物量差异明显，其中马占相思地上总生物量范围在51.06～179.25 kg之间，白沙值最大，橡胶树地上总生物量范围在48.42～173.15 kg之间，陵水值最大，桉树地上总生物量范围在43.06～228.11 kg之间，儋州值最大;（3）同一树种在不同市县的生物量分配比例差距悬殊，其中马占相思树干生物量占地上生物量的48%～78%，橡胶树树干生物量占地上生物量的35%～78%，桉树树干生物量占地上生物量的48%～85%，树干生物量贡献力度越大其地上生物量会相应增加。本研究结果为热带地区人工林资源的合理经营和利用提供基础数据。

关键词  人工林;生物量;分配特征;区域差异中图分类号  S31      文献标识码  A

Abstract  In this paper， the aboveground biomass allocation ratio and regional distribution of three species of plantation tree species （Acacia mangium， Hevea brasiliensis and Eucalyptus spp.） were investigated in seven cities and counties in Hainan Island. The proportion of aboveground total biomass allocation of the three species of plantations was basically followed by dry wood > branches > leaves > dry bark， and the trunk dominates. Based on the consistent diameter of breast diameter， the total biomass of plantation trees in different regions of the tropics was significantly different. The total biomass of A. mangium was between 51.06-179.25 kg， and the value in Baisha was the largest. The total biomass of H. brasiliensis was between 48.42-173.15 kg， the value in Lingshui was the largest. The total biomass of Eucalyptus spp. was between 43.06-228.11 kg， and the value in Danzhou was the largest. The proportion of biomass allocation in the same tree species in different cities and counties was very different. The trunk biomass of A. mangium， H. brasiliensis and Eucalyptus spp. was 48%-78%， 35%-78% and 48%-85% of the aboveground biomass respectively. Greater contribution of tree trunk biomass resulted in higher aboveground biomass. The results of this study would provide basic data for rational management of plantation resources in tropical areas.

Keywords  plantation; biomass; distribution characteristics; regional difference

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.028

生態系统对温室气体排放、陆地碳排放方面的最直接反映主要通过生物量水平来评估[1-3]，生物量水平是生态系统功能的重要表现形式[4]，区域和全球范围开展森林生物量估算至关重要。植物生物量是植物对生态系统中物质和能量循环的来源[5]，生物量的分配模式是一种演变策略，其资源分配给不同构件的模式是其生物学特性的一个基本方面[6]，同时也是研究植物固碳潜力的重要驱动因子[7]。生物量累积作为人工林有机碳的主要来源[8-9]，其生物量及含碳率是研究森林碳密度的关键因子[10]。森林生物量、生产力估测、碳汇功能等已成为全球气候变化研究的热点[11-12]。

马占相思（Acacia mangium）、橡胶（Hevea brasiliensis）、桉树（Eucalyptus spp.）是海南省的三大人工造林主要树种，根据海南省最新一类调查数据，马占相思、橡胶和桉树的面积分别占海南省人工林面积的12.56%、66.43%和31.94%[13]。甘世书等利用度量误差联立方程组模型方法建立了海南省橡胶树的质量和立木材积方程[14-15]，为橡胶树实际生产提供了可靠的计量工具;余雪标等从栽培方式、林下结构及土壤养分条件等方面探讨了桉树生物量的相关性因子[16-20];马占相思的研究侧重点在于沿海防护林树种筛选及造林技术方式[21-22]。基于前人研究基础上，本研究通过对具有代表性的样木进行砍伐取样，分析海南岛3种主要人工林地上各器官的生物量组成和分配，并比较不同市县（存在水热气候差异）分布树种生物量的区域性差异，研究结果有助于理解树种生物量分配与生境因子的关系，为准确计算海南岛主要人工林生态系统碳储量及评估其固碳潜力提供基础数据[23]，同时对于人工林资源的合理经营和利用具有重要意义。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

研究区位于海南岛西南部和南部地区（白沙县、儋州市、昌江县、陵水县、乐东县、三亚市和保亭县），调查地覆盖海南岛多种气候，分别是热带湿润季风气候、热带季风气候、热带海洋性季风气候和热带岛屿型季风气候，平均气温20.7～25.7 ℃，年均降水量1347.5～25

地上总生物量获取：地上总生物量包括树冠（树枝、树叶）和树干（干材、干皮）两大部分，为了便于准确计算各器官生物量的分配特征，在收获各器官生物量时采取树干分层法和标准枝法，具体步骤借鉴左舒翟等[24]研究方法。

1.3  数据处理

由于样木分布不均，其中各市县样木大多集中在19～20 cm，占总样木数的30%。为此，选择19～20 cm的样木生物量进行区域性分配差异分析，数据统计用Excel 2013软件和SPSS 19.0软件。

2  结果与分析

2.1  热带地区3种人工林树种地上总生物量分配特征

对热带地区马占相思、橡胶树、桉树的地上总生物量分配情况进行分析，如图1所示，3种人工林树种的地上总生物量分配比例表现为树干>树冠，即干材>树枝>树叶>干皮的模式。3种人工林树种树干占地上总生物量的59%～68%，树枝生物量占24%～33%。以上说明3种人工林树种各器官构成上树干占绝对优势。

2.2  热带地区马占相思生物量的区域差异分析

选取胸径范围在19～20 cm之间单木生物量进行分析。从海南岛各市县的分布情况来看（图2），各市县树枝生物量分布范围为18.63～55.36 kg，差异明显，其中陵水县、乐东县和白沙县的树枝生物量显著高于其余市县（P<0.05）;各市县树叶生物量分布范围为5.78～41.59 kg，差异显著，其中乐东的树叶生物量显著高于其余市县（P<0.05）;各市县树干生物量分布范围为25.18～110.64 kg，其中乐东县、白沙县、儋州市和陵水县的树干生物量最大，显著高于其余市县;各市县地上总生物量分布范围为52.86～ 179.17 kg，差异显著，其中乐东县值最大，其次是陵水县、白沙县。以上说明，热带地区不同市县之间马占相思生物量差异显著。

不同市县马占相思各器官生物量分配情况（图3）。可以看出不同市县的马占相思各器官生物量分配比例大多呈现出干材>树枝>树叶>干皮，但儋州市表现为干材>树枝>干皮>树叶;不同市县马占相思生物量的42%～69%由干材贡献，其次是树枝17%～42%;不同市县的马占相思树干生物量贡献力度占48%～78%，明显优于树冠。以上说明马占相思地上总生物量的主要构成是干材和树枝，不同市县的马占相思各器官生物量贡献力度差距较大。

2.3  热带地区橡胶树生物量的区域差异分析

图4显示海南岛各市县橡胶树地上总生物量大小顺序为：乐东县（282.14 kg）>陵水县（196.38 kg）>儋州市（167.73 kg）>白沙县（126.03 kg）>三亚市（69.37 kg）>昌江县（67.79 kg）>保亭县（45.93 kg）。对树枝生物量分布而言，陵水县树枝生物量为91.67 kg，顯著高于其余市县（P<0.05）;树叶生物量最高值落在儋州（14.10 kg），其次是乐东县（13.18 kg），显著高于其余市县（P<0.05）;各市县树干生物量差异显著，其中乐东县树干生物量显著高于其余市县（P<0.05）。由此说明，热带地区不同市县之间橡胶树生物量差异突出。

海南岛各市县橡胶树各器官生物量分配情况（图5）。可以看出不同市县橡胶树各器官生物量分配特征基本遵循树干>树冠变化模式，但昌江县表现为树冠>树干;不同市县橡胶树生物量的38%～67%由干材贡献，其次是树枝15%～46%;不同市县橡胶树树干生物量贡献力度占42%～80%，明显优于树冠，昌江县除外。以上说明橡胶树地上总生物量的主要构成是干材和树枝，不同市县的橡胶树各组分生物量贡献力度差距尤为明显。

2.4  热带地区桉树生物量的区域差异分析

图6显示海南岛各市县桉树地上总生物量大小顺序为：儋州市（224.34 kg）>白沙县（205.92 kg）>陵水县（196.35 kg）>乐东县（173.58 kg）>昌江县（73.05 kg）>三亚市（72.13 kg）>保亭县（44.68 kg）。海南岛各市县树枝生物量分布范围在13.60～ 53.23 kg之间，差异十分明显，其中白沙县的桉树树叶生物量显著高于其余市县（P<0.05）;树叶生物量最高值落在昌江县（12.99 kg），其次是三亚市（12.95 kg），均显著高于其余各市县（P<0.05）;各市县树干生物量差异尤其突出，最大值为185.39 kg，最小值为26.18 kg。由此说明，热带地区不同市县之间橡胶树生物量差异显著（P<0.05）。

不同市县桉树各器官生物量分配情况（图7）。可以看出海南岛不同市县桉树各器官生物量分配特征基本遵循干材>树枝>干皮>树叶的变化模式，但保亭县、昌江县和三亚市表现为干材>树枝>树叶>干皮，其中干材生物量的贡献力度占40%～77%，其次是树枝14%～37%;总体上树干生物量贡献力度占45%～83%，明显优于树冠，昌江除外。以上说明桉树地上总生物量的主要构成是干材和树枝，不同市县的桉树各组分生物量贡献力度差距相当明显。

3  讨论

在森林生态系统中，森林生物量主要指森林植被生物量，而森林植被生物量中乔木林生物量占据绝对位置[25]，人工林中乔木树种主体地位更为凸显，对于乔木树种的各器官生物量大小及其分布，以及区域性差异变化是人工林生态系统碳储量研究的关键。

马占相思、橡胶树、桉树作为海南岛3大人工林树种，对区域森林生态系统碳循环具有重要贡献，因此，有必要揭示树种各器官的资源分配结构及其生境适应区。林开淼[26]曾提出生物量模型的样本数量和模型参数的胸径范围是检验模型适用性的关键指标。本研究在胸径范围统一和样木数量相等条件下，通过对比海南岛各市县地上总生物量相对值发现，马占相思以白沙、陵水、乐东和儋州等市县的地上总生物量最大，橡胶树以海南岛的陵水、儋州、白沙和乐东等市县的地上总生物量最大，桉树以儋州、白沙、陵水和乐东等市县的地上总生物量最大，以上说明，保证胸径大小基本一致情况下，3种人工林树种生物量存在明显的区域差异性，从市县分布来看，陵水、白沙、儋州和乐东4个市县的生物量明显高于三亚、保亭和昌江。有关不同区域生物量分配差异将重点从区域土壤条件、水文特征和林分条件等方面展开调查和分析，待数据完善后另起文系统讨论。

生物量分配是动态变化的，其分配模式很大程度上对植物未来碳分配产生关键影响[27]。热带地区3种人工林树种各组织器官生物量比例均呈现树干>树枝>树叶的趋势。3种人工林树种树干生物量对地上总生物量的贡献力度明显高于树冠，其中干材贡献力度占51%～60%，其次是树枝生物量占24%～33%，树叶和干皮生物量在地上总生物量中占有很小的比例，均低于10%。以上说明3种人工林树种各器官构成上树干占绝对优势，在今后生物量模型估算过程中，树干生物量比例的预测误差基本决定总生物量的预测效果。但不同市县间人工林树种生物量分配比例差异显著（P<0.05），以树干生物量分配比例为例，图3、图5和图7显示，3种人工林树种树干生物量在地上总生物量中所占的比重最多，一般占地上总生物量的60%以上，与付甜等[28]对我国亚热带8种森林类型乔木层的研究结果较为一致。说明分配格局的差异在于树种或功能器官资源获取方式的不同，加上不同市县的水热气候条件的限制，树种各器官的生长需求和资源获取方式会发生改变，与最优分配假说较一致[29]。

本研究仅对热带地区3种人工林树种的生物量大小及生物量分配特征研究明确了各市县生物量大小和生物量分配均存在差异，是否会引起树种碳汇功能发生改变需要进一步测定不同区域内树种各器官的碳氮含量和生理指标[30]，为准确评估海南岛人工林生态系统碳汇能力提供基础数据，也为人工林向碳汇林方向发展提供保障。

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