组氨酸对番茄生长及微量元素浓度的影响

王天琪刘青青王男麒刘彤彤郝祥蕊于福同左元梅*

（1中国农业大学资源与环境学院，北京100193；2上海农乐生物制品股份有限公司，上海201419）

氨基酸对植物的促生作用从20世纪80年代起便受到广泛重视，且已于大田中进行应用与推广。施用氨基酸对小麦、水稻、玉米等主要粮食作物均有不同程度的增产效果（刘德辉 等，2005；穆杰 等，2006；黄浩 等，2015）。研究表明，氨基酸作为一种常见的有机态氮能够被植物根系直接吸收（Jones et al.，2005）；氨基酸浸种能够显著提高植物发芽率，有利于苗期生长发育（李艳 等，2017）；氨基酸还可以作为一种螯合剂提高植物对微量元素的利用（Ghasemi et al.，2012）。然而被根系吸收的氨基酸需经木质部转运到叶片，其速度较慢；叶面喷施氨基酸吸收快，作用强，但易淋失，提供的养分有限，残效时间短，浓度高则易造成叶片烧伤（邵建华和马晓鑫，2000）。因此，比较根施和叶面喷施氨基酸的促生作用十分必要。不同氨基酸的促生机理各不相同。谷氨酸能够作为信号分子改变拟南芥的根构型，抑制主根，促进侧根伸长（Walch-Liu et al.，2006）。施用蛋氨酸能够显著促进阔夹合欢生长并增加根瘤数量，可能是由于蛋氨酸作为乙烯的合成前体，施用蛋氨酸促进了乙烯的合成，进而促进根系结瘤（Arshad et al.，1993）。

在20种基本氨基酸中，组氨酸是唯一pH近中性的氨基酸，这使组氨酸既能够接受质子，又能够放出质子，在植物体内能够起到质子传递及缓冲的作用（叶林奇，2000）。有研究表明，组氨酸能够被植物直接吸收利用（Hellio et al.，2004）。且组氨酸带有咪唑基，与金属离子的结合能力也较其他氨基酸高。研究表明，组氨酸能够显著促进植物体内金属离子向木质部装载（Schat，2005）；组氨酸能够促进植物体内锌向地上部转移（Kozhevnikova et al.，2014）。本试验采用不同浓度组氨酸对番茄进行浸种和催芽处理，同时在水培条件下，比较了喷施及根施组氨酸对番茄生长以及体内微量元素浓度的影响，以探究外源施用组氨酸对植物种子萌发、生长以及体内微量元素浓度的作用与效果，为开发新型植物提质增效载体、明确合理的施用方式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试番茄品种为粉冠1号，购于北京研禾玉科技发展有限公司。供试组氨酸由江苏汉菱肥业有限责任公司提供。

1.2 试验方法

1.2.1 组氨酸对番茄种子萌发的影响 试验于2017年8～9月在中国农业大学植物营养学试验室进行。挑选籽粒饱满、大小基本一致的番茄种子，在55 ℃热水中浸泡消毒10 min，用蒸馏水冲洗3次，分别于浸种和催芽阶段添加不同浓度的组氨酸。将一半番茄种子分别放入0（CK）、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 mmol·L-1的组氨酸中进行浸种处理，另一半放入蒸馏水中浸种，4 h后用蒸馏水冲洗3次，置于阴凉处晾干。将玻璃培养皿洗净、灭菌后，在一半培养皿中加入30 mL蒸馏水使滤纸湿润并放入经组氨酸浸种处理过的番茄种子（浸种处理）；在另一半培养皿中分别加入30 mL的0（CK）、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 mmol·L-1组氨酸润湿的滤纸，并放入经蒸馏水浸种过的番茄种子（催芽处理）。培养皿置于 25 ℃恒温培养箱中黑暗培养，观察记录种子萌发状况，每处理3次重复，每重复80粒种子。

1.2.2 组氨酸对番茄生长及微量元素吸收的影响

试验于2017年9～11月在中国农业大学植物营养学人工气候室进行。人工气候室条件为：14 h光照（25 ℃，300 μmol·m-2·s-1）及10 h黑暗（20 ℃）。采用2种施用方式，一种在营养液中加入组氨酸进行根施；另一种将组氨酸配成水溶液对地上部进行喷施。根施与喷施组氨酸浓度均设定为0（CK）、0.1、0.2、0.4 mmol·L-1。番茄幼苗4叶时定植于水培罐中，每处理3盆，每盆4株。营养液采用Hogland标准营养液，每3 d换1次营养液，同时加入组氨酸处理，培养15 d后取样（从移栽日期算起）。

1.3 测定项目

组氨酸对番茄种子萌发的影响：以胚根长超过种子长度的1/2计为发芽，每天记录种子的萌发数。处理后第2天统计发芽势，连续2 d发芽数不发生变化则试验结束，统计此时的发芽率，同时测定根长及根质量。

组氨酸对番茄生长及微量元素吸收的影响：每株番茄测定株高及根长，将地上部和根分别装于干净信封中，105 ℃杀青30 min，烘干至恒重后，用电子天平称量地上部及根部干质量。将烘干后的番茄样品于消解仪中进行微波消煮，用ICP-AES（OPTIMA 3300 DV，Perkin-Elmer，USA）测定地上部及根部铁、锌浓度。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel软件进行数据处理，SPSS 20.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 组氨酸对番茄种子萌发的影响

表1数据表明，在浸种过程中加入0.2 mmol·L-1的组氨酸，番茄种子的发芽势比对照显著增加64.30%；0.2～0.3 mmol·L-1组氨酸处理显著提高了番茄种子的发芽率，比对照分别提高了32.88%和42.87%；0.3～0.5 mmol·L-1组氨酸处理下番茄种子的根长分别显著增加8.71%、17.47%和14.09%。加入任意浓度的组氨酸均对根质量无显著影响。催芽阶段加入0.2 mmol·L-1的组氨酸显著增加了番茄种子的发芽势，比对照提高53.63%；0.1～0.5 mmol·L-1的组氨酸处理均显著提高了番茄种子发芽率；0.2～0.3 mmol·L-1的组氨酸处理下番茄种子根长显著提高了11.73%和17.72%。加入任意浓度的组氨酸均对根质量无显著影响。综上，浸种过程中加入0.3 mmol·L-1的组氨酸或催芽阶段加入0.2 mmol·L-1的组氨酸对番茄种子萌发的促进效果较好。

表1 不同浓度组氨酸对番茄种子萌发的影响

2.2 组氨酸对水培条件下番茄生长的影响

根施一定浓度组氨酸对番茄株高、根长、根部和地上部干质量有明显促进作用（表2）。当根施0.1 mmol·L-1组氨酸时，番茄株高、根长及根干质量分别比对照显著增加了9.99%、25.17%、28.57%，但对番茄地上部干质量无显著影响；根施0.2 mmol·L-1组氨酸显著提高了番茄根长及地上部干质量，对株高和根干质量无显著影响。根施0.4 mmol·L-1组氨酸对番茄生长有显著抑制作用，推测可能是由于组氨酸浓度过高，番茄生长受到抑制，并且高浓度的组氨酸促进了微生物的生长，微生物会与植物抢夺营养。喷施各浓度组氨酸水溶液对番茄生长影响不显著。综上所述，根施0.1～0.2 mmol·L-1组氨酸对番茄生长的促进效果较好。

2.3 组氨酸对水培条件下番茄微量元素浓度的影响

从表3可以看出，根施0.2 mmol·L-1组氨酸能够显著增加番茄根部铁浓度及地上部锌浓度，分别比对照增加了34.96%和16.85%，但显著降低了番茄根部锌浓度。根施0.4 mmol·L-1组氨酸显著降低了番茄体内铁、锌浓度，推测可能由于该浓度下番茄生长受到抑制、根系的生长减缓导致番茄对于铁、锌的吸收量减少。

表2 组氨酸不同施用方式对番茄生长的影响

表3 组氨酸不同施用方式对番茄植株铁、锌浓度的影响 μg·g-1

喷施一定浓度的组氨酸能够明显提高番茄植株的铁、锌浓度。喷施0.1 mmol·L-1组氨酸时，番茄根部和地上部铁、锌浓度均得到显著增加，分别比对照提高了42.84%、150.52%和28.50%、37.20%。喷施0.2 mmol·L-1组氨酸显著提高了番茄根部铁浓度及地上部锌浓度，提高幅度为21.27%和43.29%。喷施0.4 mmol·L-1组氨酸对于番茄体内铁、锌浓度没有显著影响。

综合比较来看，根施0.2 mmol·L-1及喷施0.1 mmol·L-1组氨酸有利于提高番茄植株铁、锌浓度，其中喷施0.1 mmol·L-1组氨酸效果更好。

3 结论与讨论

3.1 一定浓度组氨酸浸种催芽能够促进番茄种子萌发

李艳等（2017）发现，333 mg·L-1氨基酸母液浸种显著提高了番茄和黄瓜种子的发芽率、发芽指数及活力指数。吴玉群等（2005）研究表明，氨基酸液肥浸种促进了甜玉米幼苗根系发育。在本试验中，浸种过程中加入0.3 mmol·L-1组氨酸或催芽阶段加入0.2 mmol·L-1组氨酸明显促进番茄种子萌发及生长，与前人研究结果一致。

3.2 根施一定浓度的组氨酸能够促进番茄生长

本试验研究表明，水培条件下在营养液中加入0.1～0.2 mmol·L-1组氨酸对于番茄生长促进效果较明显，与Ghasemi等（2012）的研究结果相似。而喷施不同浓度组氨酸对于番茄生长无显著影响，这可能是由于相较于根施，喷施过程中组氨酸施用量较少，没有达到显著促进番茄生长的浓度。且组氨酸在植物体内参与的生理过程主要是以结合微量元素并向地上部运输为主（Cobbett，2007），可能在促生效果上没有其他氨基酸效果显著。因此在喷施条件下对生长的促进效果不如其他氨基酸。

3.3 根施或喷施一定浓度的组氨酸能够促进番茄对铁、锌的吸收

不同氨基酸对植物生长影响的作用机理存在很大差异。在所有常见氨基酸中，组氨酸的结构较为特殊，带有1个咪唑基，其第3位氮原子对金属离子有配位作用，可形成螯合物，植物体内多种酶的活性部位均由金属离子与来自组氨酸残基的咪唑基配位而成（叶林奇，2000）。Kozhevnikova等（2014）研究证实，天蓝遏蓝菜体内的锌离子大部分是以组氨酸-锌的形式存在，且外源施用组氨酸促进了锌通过木质部向地上部的移动。也有研究证明，组氨酸与铁、锌共同施用时，与施用普通微肥相比，能够显著提高植株铁、锌含量（Ghasemi et al.，2012，2013）。

本试验在前人的研究基础上采用喷施与根施2种组氨酸施用方式，以探究不同施用方式下组氨酸对植物体内微量元素的影响。结果表明，喷施0.1 mmol·L-1组氨酸能够显著增加番茄体内铁、锌浓度。这可能是由于不同于根施，喷施组氨酸能够有效避免组氨酸被生长介质中的微生物利用所降解，因而能够直接被植物吸收，有利于其发挥对微量元素的螯合并帮助完成微量元素在植物体内的转运。

市面上常见的氨基酸水溶肥常含有多种不同氨基酸，其总量多在100 g·L-1以上。综合组氨酸对番茄生长及体内微量元素浓度的影响来看，根施0.1～0.2 mmol·L-1（即3～6 g·L-1）组氨酸对番茄生长的促进效果较好；喷施0.1 mmol·L-1（即3 g·L-1）组氨酸则较易发挥其提高植物体内微量元素浓度的作用。实际生产中应根据需求选择合适的组氨酸施用方式及浓度。本试验为合理利用组氨酸促进番茄生长并提高番茄体内微量元素浓度提供了一定的理论依据。但由于试验条件为水培，田间土壤栽培条件下是否存在更合适的组氨酸浓度及最优施入时间还需试验来验证。