不同林龄油茶叶片与土壤的碳氮磷生态化学计量特征研究

吴家森 张 勇 吕爱华 王 增 刘海英 汪舍平 刘 娟 蒋仲龙

( 1. 浙江农林大学环境与资源学院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林业生态工程管理中心，浙江 杭州 310020；3. 浙江省国有林场和森林公园保护总站，浙江 杭州 310020；4. 浙江省常山县林业局，浙江 衢州 324200)

碳（C）、氮（N）、磷（P）含量反映了植物器官的内稳性及元素间的相互关系，同时它们之间的计量比又可以判断限制性元素和养分利用效率的高低[1-2]，国内外学者从不同尺度研究了植物营养元素与环境的关系[3-4]及植物化学计量特征对土壤管理、经营措施的响应[5-6]。植物的生态化学计量特征在不同年龄、不同季节、不同海拔间均具有一定的差异[7-9]，目前生态化学计量的研究多集中于天然林生态系统，对于强度经营人工林的研究则较少报道。

油茶（Camellia oleifera）是山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia）小乔木，在中国已有 2 300 多年的栽培和利用历史，是世界四大木本油料植物之一。目前，中国油茶面积为3.7×106hm2，油茶籽年产量为 1.8×106t，茶油产量为 4.5×105t，占全球茶油总产量的95%以上[10]。已有研究表明，油茶叶片氮含量高于磷含量，叶片氮、磷含量高于枝、根[11-13]，而有关油茶叶片化学计量及与土壤结合起来的研究至今未见报道。基于此，本研究以3年生、6年生、9年生、30年生油茶林为对象，采集并分析叶片和土壤中C、N、P含量及其化学计量比的变化特征，以期为油茶人工林的经营管理提供参考，同时可丰富经济林树种的生态化学计量学内容。

1 研究区概况

研究区位于浙江省常山县芳村镇（118°15′～118°45′E，28°46′～29°13′N），有“中国油茶之乡”之美称，属亚热带季风季候，光照充足，降雨充沛，年平均气温为17.4 ℃，年平均降雨量1 725 mm，年平均无霜期238 d，10 ℃以上有效积温5 514 ℃，土壤为红壤土类，不同年龄油茶人工林土层0～10 cm土壤的基本理化性质见表1。30年生油茶林只进行劈草，没有进行施肥，而其他年龄段油茶则于5—6月施复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）0.10～0.15 kg/株。

表 1 不同年龄油茶林土壤基本理化性质Table 1 Basic physical and chemical properties ofC. oleifera forests at different ages

2 研究方法

2.1 采样方法

2017年8月，在森林经营档案和全面踏查的基础上，选取3年生、6年生、9年生、30年生的油茶林分，分别建立20 m×10 m的标准地各4个，共16个。对标准地内的油茶地径、株高进行全面调查，计算平均地径、株高（表2），而后选取标准株（地径和株高均为平均值）各3株。在标准株树冠的东、西、南、北各取枝条1根，摘取所有叶片混合成1个样品，共计 16个叶片样品。在每个标准地中按五点采样法挖掘土壤剖面，按0～10、10～30 cm采集土壤样品，然后采用四分法分取样品1 kg左右，带回实验室风干后，过0.149 mm筛，待用[14]。

表 2 不同年龄油茶林样地基本情况Table 2 Basic information of C. oleifera sampling plots at different age

2.2 样品处理与测定

采回的植株样品在实验室中用去离子水清洗后于105 ℃杀青30 min，而后在80 ℃烘干至恒质量，用高速粉碎机将样品粉碎过0.149 mm后备用。土壤和叶片C、N含量采用Elementar Vario MAX碳氮元素分析仪（德国Elementar公司）测定；叶片和土壤分别采用H2SO4-H2O2、HClO4-H2SO4消煮，钼蓝比色-分光光度法测定P含量[15]。

2.3 分析方法

数据在Excel 2003中整理，采用单因素方差分析的最小显著差异法（LSD）进行显著性检验及相关性分析，显著性水平设为0.05。

3 结果与分析

3.1 不同林龄油茶叶片C、N、P含量及化学计量比

油茶叶片C、N、P含量及化学计量比见图1。

图 1 不同林龄油茶叶片C、N、P化学计量特征Fig. 1 Stoichiometric characteristics of C, N and P in leaves of C. oleifera

由图1可知，油茶人工林叶片C含量介于486.0～499.2 g/kg，不同林龄间没有显著差异。叶片N、P含量随着林龄增长先增加而后略有降低，其中9年、30年生的叶片N、P含量均显著高于3年生的（P＜0.05）。油茶人工林叶片的C∶N和C∶P随着林龄的增大呈现先降低后升高的趋势，其中3年生和6年生的叶片C∶N显著高于9年生（P＜0.05），而C∶P则表现为3年生和6年生的叶片显著高于9年生和30年生（P＜0.05）。叶片N∶P在不同年龄间没有显著差异，其值介于6.55～7.66。

3.2 不同林龄油茶土壤C、N、P含量及化学计量比

不同林龄油茶土壤C、N、P含量及化学计量比见图2。

由图2可知，随着林龄的增长，土壤C含量随之增加，其中9年生和30年生的土层为0～10 cm的土壤C含量显著高于3年生的（P＜0.05），30年生的土层为10～30 cm的土壤C含量也显著高于3年生的（P＜0.05）。土壤N、P含量则随着林龄的增大而呈现降低的趋势，3年生和6年生的土层为10～30 cm的土壤N含量显著高于30年生的（P＜0.05），3年生和6年生的土层为0～10、10～30 cm的土壤P含量显著高于30年生的（P＜0.05）。土壤C∶N、C∶P、N∶P均随着林龄的提高而增大，其中土壤C∶N、C∶P在不同林龄相同土层间的差异均达到显著水平（P＜0.05），而土壤N∶P在不同林龄之间没有显著差异。除了N∶P外，同一林龄油茶土壤C、N、P含量及其化学计量比均随土层深度增加而降低。

不同小写字母表示林龄间的差异显著（P＜0.05）。图 2 不同林龄油茶土壤C、N、P化学计量特征Fig. 2 Stoichiometric characteristics of soil C, N and P at different ages of C. oleifera

3.3 油茶叶片与土壤的C、N、P及计量比的相关性分析

油茶叶片和土壤C、N、P及计量比的相关系数见表3。

由表3可知，油茶人工林土层为0～10、10～30 cm的土壤有机碳含量与叶片C含量、C∶P之间呈显著负相关（P＜0.05），而与叶片N、P含量之间则呈显著正相关关系（P＜0.05）；土层为0～10 cm的土壤N含量与叶片C含量、C∶P之间呈显著正相关（P＜0.05），而与叶片N、P含量则呈显著负相关关系（P＜0.05）； 土层为0～10 cm的C∶N与叶片C含量、C∶P之间呈显著负相关关系（P＜0.05）。

表 3 叶片和土壤C、N、P含量及计量比间的相关系数Table 3 Correlation coefficient between C, N, P content and ratio of leaf and soil

4 结论与讨论

4.1 油茶叶片C、N、P含量及化学计量特征

本研究中，油茶叶片C含量在不同林龄间没有显著差异，与全球492种陆生植物叶片平均碳含量(464.0±32.1) g/kg相似[16]，这也说明了叶片碳含量在不同植物间具有相对稳定性。不同年龄油茶叶片N、P含量平均值为11.66、1.65 g/kg，与广西三江县油茶成熟林相似[12]，高于湖南耒阳油茶[13]。随着年龄的增大，油茶叶片N、P含量总体表现为先升高而后下降，以9年生油茶为最高，主要是该时期油茶生长速度较快，在蛋白质合成过程中需要大量的N、P[17]，30年生油茶林进入衰老期，相应的N、P含量也略有降低。

叶片N、P含量随着油茶年龄增长而产生的变化直接影响着叶片C∶N和C∶P在林龄间的差异。叶片的C∶N和C∶P在一定程度上反映了植物的营养利用效率[18]。由图1可知，随着年龄增大，叶片C∶N 、C∶P呈现先降低再后略有上升，其中以9年生油茶人工林为最低，说明该时期油茶的养分利用效率最小，这与同科植物茶叶的C∶N 、C∶P随着年龄变化规律基本一致[19]。植物叶片N∶P可作为森林植物营养元素限制的判断性指标。当N∶P＜14时，植物生长主要受N的限制；当N∶P ＞16时，植物生长主要受P的限制[20]。油茶叶片N∶P介于6.55～7.66，远远低于14，表明油茶人工林生长受到N的严重限制。油茶叶片N∶P随着年龄的增长先增高而后降低，说明油茶林生长受N限制的情况随着林龄的增长而有所缓解。综上，影响油茶生长的限制因素是氮含量，因此在土壤管理过程中，可适当增施氮肥，从而促进油茶植株的生长。

4.2 油茶土壤C、N、P含量及化学计量特征

不同林龄油茶人工林土壤有机碳、全氮和全磷含量均随土层深度的增加而减小，与土层为0～10 cm相比，土层为10～30 cm的油茶人工林土壤有机碳、全氮和全磷含量平均下降了20.8%、6.0%和7.6%，与江西省玉山县红壤丘陵区油茶人工林土壤的碳、氮、磷随土层变化的规律基本相似[21]。随着林龄的增加，土壤有机碳含量呈增大趋势，而土壤全氮和全磷含量则呈现减小趋势，这与杨文利等[21]对坡地油茶的研究结果相似。与3年生油茶林相比，土层为0～10、10～30 cm的30年生土壤有机碳含量分别增加了60.1%和40.7%，土壤全氮含量分别下降了15.8%和19.1%，土壤全磷含量分别下降了27.8%和27.2%。土壤有机碳含量的增加主要是枯落物的归还和根系分泌物增加所致，而土壤全氮和全磷的减小主要是随着油茶的生长，植株体内需积累大量氮、磷，果实采摘后带走了大量养分，不能完全归还土壤。

土壤碳氮比可以衡量土壤氮素矿化能力，与土壤有机碳分解速率成反比[22]。当土壤C∶N＞25时，土壤有机碳的积累速率大于分解速率。本研究中土层为0～10、10～30 cm的油茶人工林土壤C∶N的变化范围分别为10.22～20.62、9.26～17.43，且随着林龄的增长，土壤碳氮比显著提高，当林龄为30年时，土壤碳氮比显著高于中国和世界土壤碳氮比的平均值（11.90和13.33）[23]，表明油茶人工林随着年龄的增加，土壤有机碳呈现逐步积累过程。

土壤碳磷比表示磷有效性的高低，碳磷比越小土壤中磷的有效性越高[23]。C∶P＜200时，表示养分的净矿化，土壤C∶P＞300 时，表示养分的净固定，而当土壤C∶P介于200～300 时，表示土壤中可溶性磷浓度变化不大。本研究中土层为0～10、10～30 cm的油茶人工林土壤C∶P的变化范围分别为91.74～215.68、84.54～176.65，除了30年生0～10 cm土层外，其他林地土壤的碳磷比均小于200，说明油茶人工林土壤磷的有效性较高，表现为磷的净矿化。随着林龄的增长，土壤碳磷比呈现提高趋势，当林龄为9年生时，土壤碳磷比高于中国的平均水平（136.00）[24]，而当林龄为30 a时，土壤碳磷比则高于全世界的平均值（186.00）[25]。

土壤氮磷比也可以作为氮饱和的诊断指标[23]。本研究中土层为0～10、10～30 cm的油茶人工林土壤N∶P的变化范围分别为8.98～10.46、9.13～10.13，均高于中国土壤氮磷比的平均值（8.20）。随着林龄的增长，各土层土壤氮磷比呈增加趋势，说明土壤可利用性P素下降。

4.3 油茶叶片和土壤C、N、P及化学计量比的相关关系

土壤为植物生长提供养分来源，而植物叶片通过光合作用固定空气中的CO2，叶片凋落后，将碳、氮、磷等养分归还土壤[26]，因此叶片与土壤C、N、P含量及化学计量比之间具有一定的相关性。从表3可知，土壤有机碳含量与叶片N、P含量呈显著正相关，而与叶片C含量呈现显著负相关，这与黄土高原区土壤有机碳含量与植物C、N、P含量的相关性不一致[27]。这可能是高含量土壤有机碳可为植物生长创造良好的土壤物理环境和养分环境，促进植物的快速生长和氮、磷养分在叶片中的积累，因此叶片N、P含量与土壤有机碳存在着显著性正相关关系，而植物的快速生长减少了碳水化合物在叶片中的积累，造成叶片碳含量的降低，因此土壤有机碳与叶片C含量呈现显著负相关。

表层土壤N含量与叶片N、P含量有显著负相关，而与叶片C含量及C∶P有显著正相关，与李婷等[27]研究结果一致，这可能是油茶人工林在贫瘠养分环境下的生长策略，低的土壤氮条件下，油茶人工林叶片反而具有较高的氮含量，从而促进叶片生长和碳同化，增加叶片碳含量。王宝荣等[28]也表示，叶片某种养分含量高并不意味着土壤中相关养分供应充足，低的土壤养分条件下植物体内仍具有高的养分含量。植物对土壤中营养元素的吸收和利用是一个极其复杂的过程，不仅受养分含量的影响，还会受到土壤pH、微生物活性以及种内和种间竞争等多种因子的控制[29]。

[ 参 考 文 献 ]

[1]Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N: P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation [J]. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6):1441-1450.

[2]贺金生, 韩兴国. 生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论 [J]. 植物生态学报, 2010, 34(1):2-6.

[3]Ashton I W, Hyatt L A, Howe K M, et al. Invasive species accelerate decomposition and litter nitrogen loss in a mixed deciduous forest [J]. Ecological Applications,2005, 15(4): 1263-1272.

[4]罗林, 周应书, 毕宁, 等. 喀斯特山区药用植物栽培环境变化与土壤化学性质的相关性 [J]. 西部林业科学,2018, 47(3): 35-40.

[5]顾鸿昊, 翁俊, 孔佳杰, 等. 粗放和集约经营毛竹林叶片的生态化学计量特征 [J]. 浙江农林大学学报,2015, 32(5): 661-667.

[6]闫道良, 梅丽, 夏国华, 等. 山核桃林地土壤和叶养分生态化学计量变异及重吸收特征 [J]. 东北林业大学学报, 2013, 41(6): 41-45.

[7]Sardans J, Peñuelas J. Trees increase their P: N ratio with size [J]. Global Ecology and Biogeography, 2015,24(2): 147-156.

[8]陈婵, 王光军, 赵月, 等. 会同杉木器官间C、N、P化学计量比的季节动态与异速生长关系 [J]. 生态学报, 2016, 36(23): 7614-7623.

[9]李红林, 贡璐, 洪毅. 克里雅绿洲旱生芦苇根茎叶C、N、P化学计量特征的季节变化 [J]. 生态学报,2016, 36(20): 6547-6555.

[10]尹丹丹, 李珊珊, 吴倩, 等. 我国6种主要木本油料作物的研究进展 [J]. 植物学报, 2018, 53(1): 110-125.

[11]唐健, 李娜, 欧阳洁英, 等. 油茶苗期生物量积累及营养分配规律研究 [J]. 南方农业学报, 2011, 42(8):964-967.

[12]宋贤冲, 唐健, 覃其云, 等. 油茶成熟林生物量积累及营养分配规律 [J]. 南方农业学报, 2014, 45(2):255-258.

[13]何方, 王义强, 吕芳德, 等. 油茶林生物量与养分生物循环的研究 [J]. 林业科学, 1996, 32(5): 403-410.

[14]叶晶, 葛高波, 应雨骐, 等. 青皮竹地上部营养元素的吸收、积累和分配特性研究 [J]. 植物营养与肥料学报, 2015, 21(1): 164-170.

[15]鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000.

[16]Elser J J, Fagan W F, Denno R F, et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs [J].Nature, 2000, 408(6812): 578-580.

[17]姜沛沛, 曹扬, 陈云明, 等. 不同林龄油松(Pinus tabulaeformis)人工林植物、凋落物与土壤C、N、P化学计量特征 [J]. 生态学报, 2016, 36(19): 6188-6197.

[18]刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 等. 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量特征 [J].生态学报, 2010, 30(23): 6581-6590.

[19]李敬, 胡小飞, 段小华, 等. 植茶年龄对丘陵区茶园土壤和茶树养分含量的影响 [J]. 江西农业大学学报,2012, 34(6): 1186-1192.

[20]皮发剑, 袁丛军, 喻理飞, 等. 黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征 [J]. 生态环境学报,2016, 25(5): 801-807.

[21]杨文利, 朱平宗, 闫靖坤. 水平阶种植油茶对红壤坡地土壤理化性质的影响 [J]. 水土保持学报, 2017,31(5): 315-320.

[22]Don A, Schumacher J, Scherer-Lorenzen M, et al. Spatial and vertical variation of soil carbon at two grassland sites: Implications for measuring soil carbon stocks [J]. Geoderma, 2007, 141(3/4): 272-282.

[23]王绍强, 于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征 [J]. 生态学报, 2008, 28(8): 3937-3947.

[24]Tian H Q, Chen G S, Zhang C, et al. Pattern and variation of C: N: P ratios in China’s soils: a synthesis of observational data [J]. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3):139-151.

[25]Cleveland C C, Liptzin D. C∶N∶P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass? [J]. Biogeochemistry, 2007, 85(3): 235-252.

[26]王维奇, 徐玲琳, 曾从盛, 等. 河口湿地植物活体-枯落物-土壤的碳氮磷生态化学计量特征 [J]. 生态学报,2011, 31(23): 7119-7124.

[27]李婷, 邓强, 袁志友, 等. 黄土高原纬度梯度上的植物与土壤碳、氮、磷化学计量学特征 [J]. 环境科学,2015, 36(8): 2988-2996.

[28]王宝荣, 曾全超, 安韶山, 等. 黄土高原子午岭林区两种天然次生林植物叶片-凋落叶-土壤生态化学计量特征 [J]. 生态学报, 2017, 37(16): 5461-5473.

[29]Shaver G R, Chapin Ⅲ F S. Long-term responses to factorial, NPK fertilizer treatment by Alaskan wet and moist tundra sedge species [J]. Ecography, 1995, 18(3):259-275.