凋落物类型及覆盖厚度对杉木幼苗出土与早期生长的影响

赵 冲， 王正宁， 蔡一冰， 张 涛， 王昌辉， 王大洋， 郭 思， 刘 博

(1.福建农林大学林学院；2.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建福州350002)

天然更新是森林生态系统中资源再生产的生物学过程，是森林生态系统自我繁衍与恢复的手段和基础，同时也是实现森林生态系统可持续经营的根本途径[1-3].森林天然落种更新包括种子生产、种子库形成、种子萌发、幼苗生长、幼树建成等环节，成功的更新必须具备充足的活力种子，适合种子萌发、幼苗存活、生长和幼树形成的环境条件，其中任何环节出现问题都会使天然更新发生障碍[3-4].而其中种子萌发和幼苗生长是决定天然更新成功与否的两个关键环节，同时也是受外界环境影响最敏感的两个阶段[4].

凋落物是植物种子落地后接触到的最初物理环境，其作为森林生态系统的一部分，不仅在森林生态系统的物质循环和能量流动中起重要作用，而且对森林早期更新具有重要影响[5-6].研究表明，凋落物是影响森林天然更新的重要因素之一[2，5-7]，其主要表现在林内较厚凋落物降低了种子微环境中的透光率，不利于新芽的生长和发育[1，8]；凋落物阻碍了种子与土壤间的接触，降低了种子萌发和幼苗定居的机会[9-10]；而萌发后的幼苗需要穿过厚厚的凋落物，幼苗建植过程受到阻碍[11].目前，凋落物对森林幼苗出土及早期生长的影响已成为国际上关于凋落物生态功能研究的重点和热点[5-7，9].

凋落物对幼苗出土及早期生长的影响程度与凋落物类型和覆盖厚度相关[1-2，12].不同凋落物类型，如落叶树种和常绿树种凋落物、针叶和阔叶凋落物等，因其分解速率、降解产生的物质以及叶片性状的不同，对幼苗出土及早期生长的影响也表现不同[13-14].凋落物覆盖厚度的不同对光环境的改变以及对位于凋落物下方的种子产生的物理阻隔及机械损伤也表现不同，从而对幼苗出土和早期生长的影响也不同.凋落物覆盖厚度对幼苗出土及早期生长的影响一般为较厚凋落物覆盖有显著抑制作用，浅层凋落物覆盖表现为无影响甚至会有促进现象[2，8，14].

杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook(Taxodiaceae)]是我国南方最重要的速生造林树种，在我国南方林区占有重要地位[15]，但长期以来杉木多代连栽导致人工林林分结构简单、抗逆性差、生态服务功能低下、植被更新差等一系列生态问题[16-17]，直接影响了杉木人工林的可持续经营.近年来，随着人工林经营从过去的单纯强调木材生产转向人工林生态功能的发挥，人工林天然更新等方面的研究愈发引起学术界的重视，而人工林能否天然更新是实现可持续经营的关键[17-18].研究表明[19]，杉木人工林林下几乎未发现落种更新的实生幼苗，且种源不是影响杉木更新的主要限制因子.南方降雨充足、温度适宜，因此，水分和温度也不是影响杉木更新的主要因子.杉木人工林林冠郁闭导致的林下光照不足或许是幼苗出土和早期生长障碍的主要原因[20].此外，凋落物积累及其产生的化学效应对幼苗出土和生长均有一定影响[7，21].一些研究也证实了杉木人工林林下幼苗、幼树的缺乏[22-23].而有关杉木天然更新的研究主要集中在种子库的调查以及化感自毒作用方面[19，21]，未见有关凋落物覆盖对幼苗出土及早期生长影响方面的研究.凋落物覆盖是否对杉木幼苗更新产生影响，是否与凋落物类型和覆盖厚度有关，目前尚不清楚.

因此，本试验以杉木为研究对象进行室内模拟试验，通过覆盖不同厚度的针叶和阔叶凋落物，研究不同凋落物覆盖厚度和类型对杉木幼苗出土、存活、生长、生物量及其分配格局的影响，验证以下假设：(1)凋落物对幼苗出土及早期生长的影响取决于凋落物厚度；(2)凋落物对幼苗出土及早期生长的影响取决于凋落物类型；(3)凋落物覆盖对幼苗出土及早期生长的影响具有差异性.揭示凋落物不同覆盖厚度和类型对杉木幼苗出土及早期生长的影响规律，以期从凋落物的不同覆盖厚度和类型对幼苗出土及早期生长的影响方面寻找杉木人工林更新障碍的原因，为杉木人工林的可持续发展提供依据.

1 材料与方法

1.1 供试材料的收集与处理

杉木种子来源于福建省漳平五一国有林场(25°2′N，117°29′E)的1.5代杉木种子园.在种子成熟季节，收集饱满、品质良好的杉木种子，在实验室清洗、晾干、消毒，并储存在4℃环境下保存备用.在试验开始前，选取一定量的杉木种子，先用去离子水清洗5遍，之后用0.1%的高锰酸钾(K2MnO4)溶液消毒3 h，然后用去离子水洗至澄清，静置3 h，将漂浮的劣质种子去除.余下的种子置于初始温度为45℃的温水中自然冷却浸泡24 h，然后挑选自然下沉的颗粒饱满、大小均一的种子进行试验.

凋落物是在同一林场中取得，在树叶凋落季收集林地地表新鲜凋落物，并带回实验室挑选未分解的凋落物，之后用去离子水将凋落物冲洗干净、清除灰尘，在室温下风干，并储存在信封里等待使用.本试验不使用烘干凋落物而使用风干凋落物的原因是凋落物在烘干的过程中可能会改变其内的化学成分[9，24].

1.2 方法

本试验在福建农林大学林学院温室大棚内(26°04′N，119°14′E)开展，试验于2016年4月份实施，选用直径为18 cm、高20 cm的塑料花盆.试验采用完全随机设计，设置2种凋落物类型：杉木针叶凋落物、木荷(Schima superba)阔叶凋落物，4个覆盖厚度：0 g·m-2(对照，无凋落物覆盖)、200 g·m-2(浅层，约厚1.5 cm)、400 g·m-2(中层，约厚3.0 cm)和800 g·m-2(深层，约厚6.0 cm)，每种处理设置5个重复.试验采用沙培的方式，每个重复挑选50粒颗粒饱满、大小一致的上述处理过的种子，按设计均匀撒播.为保证同一处理每个重复覆盖的凋落物厚度均匀一致，采用称重法控制凋落物厚度，不同覆盖厚度对应的质量分别为0、5、10和20 g.覆盖时尽量铺设均匀一致，试验过程中使盆内沙子处于湿润状态，每周轮流调整花盆的位置，以确保受光条件基本一致.凋落物厚度的选取依据杉木人工林凋落物的多年平均值[25-26].

1.3 测定指标

1.3.1 种子萌发指标 播种后，每天观察种子萌发情况，记录幼苗出土及存活的数量，直至连续14 d未出现新的种子萌发即结束萌发观测，萌发过程大约30 d.一旦子叶穿过凋落物的表面并暴露在光线下，即确定种子已经出苗成功[24].

幼苗存活状况的确定按如下标准进行：存活的幼苗具有鲜活的根、茎和新鲜的叶，而死亡的幼苗则不具备这些活组织.

1.3.2 幼苗形态生长指标 萌发试验结束后，同样的条件下继续培养幼苗60 d，之后收获所有的幼苗并仔细清洗.每盆随机选择5株幼苗，在实验室里快速分为根、茎、叶，并测定幼苗根长、茎长和苗高.

1.3.3 幼苗生物量及分配指标 将所有植物按根、茎、叶装于信封中，并在80℃烘箱里干燥48 h至恒重.随后，在精度为0.000 1 g的天平上分别称其重量.计算幼苗的总生物量、各部分(根、茎、叶)生物量比、根冠比和粗壮度(mg·cm-1)等参数.

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 20.0软件进行统计分析，利用Origin 9.0和Excel 2007软件作图，图表中数据均为平均值±标准误差.采用双因素方差分析方法(Two-way ANOVA)分析凋落物类型(针叶和阔叶)、覆盖厚度(对照、浅层、中层和深层)以及它们之间的交互作用对出苗率、存活率、根长、茎长、苗高、根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物量、根生物量比、茎生物量比、叶生物量比、根冠比和粗壮度的影响.以最小显著差异法(LSD)进行同一凋落物类型下不同凋落物覆盖厚度之间的差异比较(P＝0.05)，采用独立样本T检验进行同一覆盖厚度不同凋落物类型之间的差异比较(P＝0.05).

2 结果与分析

2.1 凋落物对出苗率和幼苗存活率的影响

凋落物覆盖厚度和类型以及它们之间的交互作用对杉木幼苗的出苗率和存活率具有显著影响(表1).与对照相比，针叶凋落物的浅层覆盖下出苗率有所增加但变化不显著，而阔叶凋落物的浅层和中层覆盖出苗率均显著提高(图1).随着凋落物覆盖厚度从浅层到中层再到深层的变化，两种凋落物覆盖下的出苗率和存活率均逐渐下降.与对照相比，深层覆盖下的幼苗存活率已达显著下降水平，其中针叶和阔叶凋落物覆盖下分别下降了72.7%和26.5%(图1).相同覆盖厚度下，阔叶凋落物覆盖下的出苗率显著高于针叶凋落物覆盖下的出苗率(图1)，其中深层覆盖针叶和阔叶凋落物情况下的出苗率分别为(26.8±4.59)%和(50.8±2.65)%.存活率在相同覆盖厚度下也呈现相同的规律，即阔叶覆盖下的存活率高于针叶覆盖下的存活率，且在中层和深层覆盖下影响显著(图1).

2.2 凋落物对幼苗生长的影响

凋落物覆盖厚度和类型对杉木幼苗根长具有显著影响(表1).与对照相比，两类型凋落物的浅层覆盖下幼苗根长稍有增加，但深层覆盖下表现出抑制作用.相同覆盖厚度下，阔叶凋落物覆盖下的根长大于针叶凋落物覆盖下的根长，但这种变化均不显著(图2).凋落物覆盖厚度显著改变幼苗的茎长(表1).随着针叶与阔叶凋落物覆盖厚度增加，其幼苗茎长不断增加(图2)，其中，深层覆盖针叶和阔叶凋落物下的幼苗茎长分别增加了79.2%和109.2%.而在同种凋落物覆盖厚度下，阔叶凋落物覆盖的幼苗茎长均大于针叶覆盖的情况，且这种影响只在深层凋落物覆盖下差异显著(图2).凋落物覆盖厚度对杉木幼苗苗高的影响极显著，但凋落物类型和它们之间的交互作用对苗高均无显著影响(表1)，且针叶和阔叶凋落物覆盖下的幼苗苗高均高于对照(图2).

表1 凋落物类型、覆盖厚度以及它们之间的交互作用对出苗率、幼苗存活率及生长指标的双因素方差分析Table 1 Two-factor ANOVA analysis on the effects of litter type， coverage depth， and their interaction on seedling emergence，survival rate and growth indicators

图1 凋落物类型和覆盖厚度对出苗率和存活率的影响Fig.1 Effect of different litter type and coverage depth on seedling emergence and survival rate

2.3 凋落物对幼苗生物量及分配的影响

凋落物覆盖厚度及类型对幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量均有显著影响(表1).针叶凋落物覆盖下，随着凋落物覆盖厚度从浅层到中层再到深层的变化，幼苗根生物量、叶生物量和总生物量均逐渐减少.针叶凋落物的浅层覆盖下根生物量、叶生物量和总生物量达到最大，分别为(21.47±1.54)、(63.87±7.84)、(91.32±11.16)mg.而阔叶凋落物覆盖下的幼苗根生物量、叶生物量和总生物量呈现相同的规律，即与对照相比，中层覆盖最高，深层覆盖最低(图3).相同凋落物覆盖厚度下，阔叶覆盖的幼苗根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量均大于针叶覆盖下的情况，且中层覆盖情况下差异显著(图3).此外，与对照相比，浅层和中层凋落物的覆盖促进了叶生物量和总生物量的增加，而深层覆盖则抑制两者的增加(图3).

图2 凋落物类型和覆盖厚度对杉木幼苗生长的影响Fig.2 Effect of different litter type and coverage depth on growth of Chinese fir seedlings

图3 凋落物类型和覆盖厚度对杉木幼苗生物量的影响Fig.3 Effect of different litter type and coverage depth on biomass of Chinese fir seedlings

凋落物厚度对杉木幼苗根生物量比、茎生物量比、叶生物量比和根冠比具有显著影响，但凋落物类型及它们之间的交互作用对任何生物量分配指标均无显著影响(表1).杉木幼苗的根生物量比、根冠比在两种凋落物覆盖下均表现为随着凋落物覆盖厚度的增加而减小，且在深层凋落物覆盖下改变显著；其中，与对照相比，针叶凋落物覆盖下减小了43.4%和50.0%，阔叶凋落物覆盖下减小了30.7%和35.3%(图4).两类型凋落物的深层覆盖下，幼苗茎生物量比显著增加，与对照相比，针叶和阔叶覆盖下分别增加了71.0%和61.0%.其次，与对照相比，针叶和阔叶覆盖下的幼苗叶生物量比均有所增加，但只在针叶凋落物的深层覆盖下增加显著(图4).此外，幼苗的根生物量比、茎生物量比、叶生物量比和根冠比在同一凋落物覆盖厚度下两类型之间均无明显差异(图4).

图4 凋落物类型和覆盖厚度对杉木幼苗生物量分配的影响Fig.4 Effect of litter type and coverage depth on biomass allocation of Chinese fir seedlings

2.4 凋落物对幼苗粗壮度的影响

凋落物覆盖厚度和类型对杉木幼苗粗壮度具有显著影响(表1).针叶凋落物覆盖下，随着凋落物覆盖厚度的增加，杉木幼苗的粗壮度不断减小；而阔叶凋落物覆盖下，浅层和中层覆盖能够增加幼苗的粗壮度，深层覆盖则显著降低幼苗的粗壮度.同种凋落物覆盖厚度下，阔叶覆盖下的幼苗粗壮度均大于针叶覆盖下的情况，但这种影响只在中层凋落物覆盖下差异显著(图5).

图5 凋落物类型和覆盖厚度对杉木幼苗粗壮度的影响Fig.5 Effect of litter type and coverage depth on seedling robustness

3 讨论

3.1 凋落物对出苗率和存活率的影响

幼苗出土和建植是植物生长周期中最为脆弱和敏感的时期，林内较厚凋落物显著影响种子萌发与幼苗生长[4]，且林内凋落物量与出苗率和幼苗建植率呈负相关[8].本研究结果表明，凋落物覆盖厚度和类型显著影响杉木幼苗出土和存活情况.不论是针叶还是阔叶凋落物覆盖，浅层覆盖处理均能提高杉木种子的出苗率，但深层覆盖对出苗率和存活率均表现出抑制作用(图1).这与前人的研究结果一致，即适宜厚度的凋落物有利于种子出苗，但较厚的凋落物覆盖可显著降低出苗率和存活率[1，14].适宜厚度覆盖产生促进作用的原因可能是凋落物覆盖缩小了土壤温、湿度的变化幅度，有效地保持土壤水分及温度；其次，浅层凋落物的覆盖能降低太阳的直射作用，减少对幼苗的灼伤，尽可能避免和降低外界不利因素对种子和幼苗的损伤.深层凋落物覆盖产生抑制作用的原因可能是较厚凋落物会形成物理阻隔、产生机械损伤和遮荫效果，从而对幼苗出苗和存活产生阻碍.而同一凋落物覆盖厚度下，阔叶覆盖下的出苗率和存活率高于针叶覆盖下的情况，可能是阔叶凋落物营造的微环境更适宜幼苗出土和存活，这与唐翠平等[27]的研究结果相似.其原因可能是：(1)阔叶凋落物的保水功能大于针叶凋落物[27-28]，木荷凋落物的叶面积较大，从而保水效果大于杉木凋落物；(2)木荷阔叶凋落物较之杉木针叶凋落物更容易被分解，释放养分，改善了土壤的理化性质，从而有利于杉木幼苗出土和存活；(3)阔叶和针叶凋落物形状不同也可能影响幼苗出土和存活，杉木凋落物堆积后结构比较致密，而木荷凋落物堆积后结构比较松散.但是其影响机理尚需要进一步研究.

3.2 凋落物对幼苗形态生长的影响

植物幼苗具有一定的调节功能，往往通过自身形态的改变更好地响应外界环境的变化[29-31].有研究表明[30，32]，凋落物覆盖能够降低土壤微环境的变化幅度，适量的凋落物覆盖能够改善幼苗的生长状况，促进幼苗地上部分与地下部分的生长.而低光环境下，植物会通过形变以捕获更多的光能，如增加自身的高度、增加茎长，且这种形变以根系生长的减弱为代价[29-30，33].本研究结果表明，不同凋落物类型与覆盖厚度对杉木幼苗的根长、茎长和苗高的影响有所不同.浅层覆盖针叶和阔叶凋落物对幼苗根长的促进作用不显著；针叶凋落物中层覆盖对幼苗根长有轻微的抑制作用，阔叶凋落物中层覆盖有促进作用；而两类型的深层覆盖对幼苗根长均有一定的抑制作用.与对照相比，无论是覆盖针叶还是阔叶凋落物，随着凋落物覆盖厚度的增加，幼苗茎长不断增加.两类型凋落物覆盖对幼苗苗高均有促进作用，且同一覆盖厚度下，阔叶覆盖的促进作用明显大于针叶时的情况(图2).本研究结果表明，凋落物深层覆盖下幼苗根长受到抑制，而茎长和苗高显著增加.这可能是凋落物层具有消光作用，深层凋落物覆盖使得到达幼苗的光强和光质明显减弱，植物幼苗为了适应这种环境变化，进而减弱根系生长而增加自身的茎长和苗高生长，使幼苗尽快穿出厚厚的凋落物层进行光合作用.

3.3 凋落物对幼苗生物量积累、分配及粗壮度的影响

植物生物量的积累主要受到环境中可利用资源(光照、水分和养分等)的影响[31，34].有研究表明[30，34]，当营养物质不是限制性条件时，光照决定植物在对环境资源的竞争中成为优势种，同时在最大程度上也决定植物的生物量.本研究结果表明，凋落物覆盖厚度和类型显著影响杉木幼苗各部分和总生物量的累积.不管是针叶还是阔叶凋落物覆盖，浅层覆盖对杉木幼苗根生物量、叶生物量和总生物量的累积均有促进作用，而深层覆盖呈现出抑制作用.幼苗茎生物量随着凋落物覆盖厚度的增加呈现先增加后减少的变化趋势.浅层覆盖对杉木幼苗各部分及总生物量有促进作用的原因可能是凋落物覆盖能够涵养水源，有利于植物进行光合作用，从而使得幼苗生物量累积增加；而深层凋落物覆盖产生抑制作用可能是较厚的凋落物覆盖形成深荫环境，不利于幼苗生物量的累积.这与前人的研究结果相似[10，29]，即适量的凋落物覆盖能有效促进幼苗生长，提高幼苗的相对生长率和生物量的积累.但当凋落物量超过一定范围后，有显著地消光作用和物理阻隔作用，影响杉木幼苗进行光合作用，且幼苗为了穿过厚厚的凋落物而消耗大量的营养物质，进而对幼苗生长产生消极作用，不利于生物量的累积[4，11].研究表明，阔叶凋落物覆盖对杉木幼苗生物量累积的促进作用明显大于针叶凋落物的作用(图3).这与Koorem et al[12]和曹光球等[23]的研究结果相似，即阔叶凋落物维持稳定土壤水分与温度的能力大于针叶凋落物，更有利于幼苗的生长及生物量的累积.同时，阔叶凋落物堆积后结构比较松散，而针叶凋落物堆积后结构比较致密，致密的结构对幼苗生长的阻隔作用大于松散结构，不利于幼苗的生长[12].

生物量分配是植物生活史理论的中心概念，是植物对不同环境适应的主要对策之一[35].研究表明[34-35]，当受到光照限制时，植物通过改变生物量分配提高生存适合度，增强其竞争能力，从而将资源缺乏的负面影响减少到最小.本研究结果表明，凋落物覆盖厚度显著影响幼苗各器官生物量比和根冠比.与对照相比，不论是针叶还是阔叶凋落物覆盖，随着凋落物覆盖厚度的增加，幼苗的根生物量比和根冠比均逐渐减小，而幼苗茎生物量比则随之不断增加，且3种指标均在凋落物深层覆盖时达显著差异水平.与对照相比，凋落物覆盖能够增大杉木幼苗叶生物量比，但这种影响不显著(图4).这说明，深厚凋落物的覆盖产生了很强的消光作用，杉木幼苗茎的生长有利于植物穿过厚厚的凋落物层进行光合作用，且幼苗倾向于将更多的生物量分配于地上部分的生长以抵御低光带来的不利影响.在相同凋落物覆盖厚度处理下，针叶和阔叶凋落物处理之间的幼苗根、茎、叶生物量比和根冠比差异不显著，说明凋落物类型对幼苗生物量分配比影响较小.

幼苗粗壮度是衡量其健壮性的指标[10，29].有研究表明[10，29-30]，幼苗在弱光条件下易生成细长的茎以捕获更多的光照资源，减弱外界环境对自身生长造成的伤害.本研究结果表明，针叶凋落物覆盖下，杉木幼苗粗壮度随着覆盖厚度的增加而不断减小；阔叶凋落物的浅层和中层覆盖下幼苗粗壮度稍有增加，但不显著，而深层覆盖下粗壮度显著减小(图5).这可能是较厚凋落物的覆盖降低了种子微环境中的透光率，削弱了光照强度，使新生幼苗的光合作用受限，从而产生“瘦高”型的幼苗，以此提高自身光竞争力和生存适合度.

4 结论

凋落物覆盖厚度和类型显著影响杉木幼苗出土和早期生长.浅层凋落物覆盖对出苗率具有一定的促进作用，而深层凋落物覆盖会产生抑制作用.在两种类型的凋落物覆盖下，幼苗存活率均随着覆盖厚度的增加而不断减少.针叶与阔叶凋落物的浅层覆盖均能促进幼苗生物量的累积，但深层覆盖下表现出抑制作用.随着凋落物覆盖厚度的增加，幼苗倾向于向地上部分分配更多的生物量资源.而浅层和中层凋落物覆盖对杉木幼苗的粗壮度无明显差别，深层凋落物覆盖则具有显著抑制作用.

凋落物覆盖对幼苗出土和早期生长的影响与凋落物类型密切相关.相同覆盖厚度下，阔叶覆盖下的出苗率、存活率、生长、各部分(根、茎、叶)生物量、根生物量比、根冠比和粗壮度均大于针叶覆盖下的情况.因此，针叶凋落物对幼苗出土和早期生长的阻碍作用大于阔叶凋落物.凋落物覆盖厚度对幼苗出土和早期生长的影响大于凋落物类型.深层凋落物覆盖主要通过降低幼苗存活率而影响杉木幼苗建植，凋落物覆盖对幼苗生长及生物量负作用较小，因此，凋落物对幼苗出土阶段的影响大于早期生长阶段.本研究在一定程度上解释了凋落物不同覆盖厚度和类型对幼苗出土和早期生长的影响程度.因此，在人工林的经营与管理过程中应充分考虑凋落物对天然更新的影响，同时在经营管理时应定期合理清理林下凋落物，在人工促进杉木种子萌发时，应选择适合厚度的木荷阔叶覆盖为最佳.