马铃薯甲虫田间定殖过程及其种群消长动态

李 超,马 虎,刘 娟,廖江花,丁新华,付开赟,郭文超,何江

(1.新疆农业大学农学院/农林有害生物监测与安全防控重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物重点实验室,乌鲁木齐 830091 3.新疆农业科学院微生物应用研究所，乌鲁木齐 830091；)

0 引 言

【研究意义】马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata(Say)，隶属鞘翅目Coleoptera叶甲科Coleoptera，是一种国际公认的毁灭性害虫，同时也是我国重大外来入侵物种和对外重大检疫对象[1-2]。马铃薯甲虫以成虫和幼虫危害马铃薯叶片，一般可造成马铃薯产量30%～50%的损失，严重者可减产90%以上[3-4]。马铃薯甲虫成虫具有一定自主扩散能力[5-6]，且扩散行为多发生在越冬滞育前后，在我国新疆北部地区多见于秋季和翌年初夏时节。监测和管理马铃薯的种植能最大程度上减少马铃薯甲虫的发生并防止其进一步扩散，延缓和阻止马铃薯甲虫的发生，保障新疆马铃薯产业的发展有重要意义。【前人研究进展】邻近田块的自然生境影响马铃薯甲虫田间种群丰富度，其中诱集植物、物理阻隔、边界药剂处理，在有害生物综合治理中扮演重要角色。增加农田生态复杂性能够改变有害生物进入田间以及田间种群扩散[7]。马铃薯甲虫滞育前后多集中于轮作田田块边缘或排水沟附近[8-9]。马铃薯甲虫成虫倾向于沿行移动，而不是跨行。在单一马铃薯田块内，不同世代马铃薯甲虫成虫扩散速度差异不明显，没有明显的方向性，呈向四周随机扩散趋势，同时田间的平均拥挤度[10-11]、平均密度和拥挤度指标逐渐减小[5]。马铃薯甲虫田间迁移受不同生境影响，寄主田生境内的成虫迁移率低于非寄主生境，越冬代与非越冬代之间的迁移率并无显著差异[9]。增加植被密度对马铃薯甲虫的种群迁移具有消极影响；由于非寄主植物气味的混入，影响害虫对植株植物的嗅觉定向，干扰马铃薯甲虫的长距离寄主寻找行为，影响马铃薯甲虫的定殖过程。田间植物残体对马铃薯甲虫的早期定殖具有一定的影响。郭文超等[12]研究结果表明，不同距离轮作的种植方式能有效降低马铃薯甲虫种群密度，还可推迟越冬成虫迁入寄主田的时间，可普遍推迟发生期7 d 以上。马铃薯轮作距离超过400 m能有效减少当季马铃薯甲虫的定殖[13]。另外，稻草覆盖和耕作带来的田间小气候改变，如土壤温度湿度的变化，也在一定的程度上影响马铃薯甲虫的活动。【本研究切入点】在新疆马铃薯甲虫发生区，合理轮作，与非寄主作物倒茬等生态调控措施已开始应用于马铃薯甲虫种群防控。研究通过对轮作田块内马铃薯甲虫种群定殖与迁移过程分析，明确越冬代成虫寄主寻找与定殖过程。【拟解决的关键问题】研究越冬代马铃薯甲虫成虫抵达寄主田块后的定殖与迁移过程，对马铃薯甲虫进行早期监测，为进一步有效合理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在新疆生产建设兵团十二师西山农牧场三连(E 87.383 1°，N 43.613 2°，海拔高度为1 357 m)和三坪农场新疆农业大学实习农场内(E 87.341 5°，N 43.933 6°，海拔655 m)分别进行，西山农牧场调查时间为2017年7～8月，三坪农场为2018年7～8月。

西山农牧场位于新疆乌鲁木齐市南郊25 km，属中温带大陆性半干旱气候，年平均气温4.7℃，月均最高气温(7月)20.5℃，最低气温(1月)-12.3℃。无霜期130～170 d。全年日照平均2 762.7 h，日照率62%。三坪农场位于乌鲁木齐市西郊26 km处，东西长11 km，南北宽7.5 km，东与乌鲁木齐国际机场相连,南以欧亚大陆桥(北疆铁路)为界，西与昌吉市隔头屯河相望，北以乌昌高速公路为界。

图1 西山农牧场调查区域种植格局(2017)
Fig.1 Planting pattern in survey area of Xishan Farm(2017)

西山农牧场调查的马铃薯田为商品马铃薯田块，总面积为4 hm2(60亩)，分别种植早熟和晚熟品种马铃薯2 hm2(30亩)，选取靠近路边约1 050 m2(30 m×35 m)作为调查区域。邻近早熟品种马铃薯种植的是长豆角，去年种植作物为马铃薯，有马铃薯甲虫发生；邻近晚熟品种马铃薯种植的是洋葱，去年种植作物为长豆角。在马铃薯田块靠近公路的区域种植了少量南瓜作为保护行。三坪农场调查的马铃薯田面积为1 050 m2(30 m×35 m)，4月25日播种，品种为荷兰15号，该地块去年种植作物为胡萝卜。相邻种植的作物分布为大麦、红薯、胡萝卜。图1，图2

图2 三坪农场调查区域种植格局(2018)
Fig.2 Planting pattern in survey area of Sanping Farm(2018)

1.2 方 法

在马铃薯生长期每6 d调查一次马铃薯甲虫种群数量，分别记录卵及各龄期幼虫以及成虫数量。在两种不同成熟时期的马铃薯田块上各选取3点，每点连续调查3行，每行连续调查5株。三坪农场马铃薯田采取大五点取样法，分别对田块四周和中心区域各取1点，每点连续调查3行，每行连续调查5株。

1.3 数据处理

西山农牧场调查中对ABCD四个区域中按照调查行与田块边缘的距离位置，依次编号1、2、3，表示与寄主田边缘的距离分别是1.2 、2.0 、2.8 m。按调查时间比较每次时田块内不同空间位置，以及田块边缘与中心区域马铃薯甲虫种群数量差异用one-way ANOVA 进行方差分析。以上各分析差异显著水平均为α=0.05，用SPSS 16.0统计软件分析，SigmaPlot12.0软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 马铃薯甲虫的定殖时间

寄主田块内不同空间位置上马铃薯甲虫的定殖时间存在差异。在2017年西山农牧场的调查中发现，马铃薯甲虫在区域A和区域F的定殖时间最早，为7月20日，随后是区域B、区域C和区域E，在7月26日定殖，最后发现马铃薯甲虫定殖的是区域D。在2018年三坪农场的调查中发现，马铃薯甲虫在区域D和区域E的定殖时间最早，为7月4日，随后是区域C，在7月22日定殖，然后是区域A，在7月28日定殖，最后定殖的是区域B，在8月2日定殖。结合各区域在寄主田块的空间位置可得出，马铃薯甲虫在寄主田块的边缘位置上定殖的时间最早。图3

图3 不同区域马铃薯甲虫种群定殖时间(A.西山农牧场；B.三坪农场)
Fig.3 Colonization times of Colorado potato beetles in different regions (A.Xishan Farm; B.Sanping Farm)

2.2 不同区域马铃薯甲虫种群数量

研究表明，西山农牧场6次调查的平均种群数量由大到小依次排列为：区域F>区域A>区域B>区域C>区域E>区域D；三坪农场的种群数量大小排列依次为：区域D>区域E>区域C>区域B>区域A。表1

对西山农牧场不同空间位置上马铃薯甲虫定殖时间与百株虫量进行相关性分析，得到相关系数为-0.934 6，进行线性回归分析，得到回归方程为Y=-25.363X+559.89R2=0.873 4。表明马铃薯甲虫种群数量与定殖时间有一定的关系，表现为，定殖时间越早，马铃薯甲虫种群数量越大。

对三坪农场不同空间位置上马铃薯甲虫定殖时间与百株虫量进行相关性分析，得到相关系数为-0.969 5，进行线性回归分析，得到回归方程为Y=-7.215 2X+232.48R2=0.939 8。表明马铃薯甲虫种群数量与定殖时间有一定的关系，表现为，定殖时间越早，马铃薯甲虫种群数量越大。图4

表1 不同区域马铃薯甲虫种群数量差异比较
Table 1 Comparison of population differences of Colorado potato beetles in different regions

调查地点Survey sits区域Regions调查次数 (N)平均数Mean标准误Std.Error最小值Minimum最大值Maximum西山农牧场Xishan Farm2017A6494.44 120.72 155.56 900.00 B6446.30 93.02 11.11 622.22 C6409.26 144.14 22.22 888.89 D6177.78 122.69 0.00 777.78 E6396.30 222.25 66.67 1 477.78 F6522.22 153.00 122.22 1 166.67 合计Total36407.7259.14 0.00 1 477.78 三坪农场Sanping Farm2018A613.89 13.89 0.00 83.33 B630.56 30.56 0.00 183.33 C6122.92 115.58 0.00 700.00 D6225.00 116.18 0.00 650.00 E6221.67 105.34 0.00 580.00 合计Total30122.81 40.34 0.00 700.00

图4 马铃薯甲虫种群数量与定殖时间的关系分析(A.西山农牧场；B.三坪农场)
Fig.4 Relationship between population number and colonization times of Colorado potato beetles (A.Xishan Farm; B.Sanping Farm)

2.3 田块内不同空间位置马铃薯甲虫种群消长动态

研究表明，西山农牧场田块内不同区域马铃薯甲虫的种群消长动态有一定的差异。具体表现为：区域A是整个田块内马铃薯甲虫种群最早定殖的区域，7月20日第一次调查时种群数量最大，达到900头/百株。随后种群数量开始下降，且下降趋势明显；其他区域B、C、D、E和F的马铃薯甲虫种群数量则呈明显的上升趋势，其中C、D和E三个区域的种群数量动态趋势基本一致。区域B和F内马铃薯甲虫的种群消长则呈波动上升的趋势。图5

研究表明，三坪农场区域D和区域E早期马铃薯甲虫种群数量较大，随后逐渐下降，而区域A、和C在早期的三次调查中，均没有马铃薯甲虫发生，在7月28日的调查中才发现有马铃薯甲虫为害，区域B仅在8月2日调查中才开始发现马铃薯甲虫。图6

图5 不同区域马铃薯甲虫种群动态规律(西山农牧场，2017)
Fig.5 Population dynamics of Colorado potato beetles in different regions (Xishan Farm, 2017)

图6 不同区域马铃薯甲虫种群动态规律(三坪农场，2018)
Fig.6 Population dynamics of Colorado potato beetles in different regions (Sanping Farm, 2018)

2.4 马铃薯甲虫种群数量与定殖距离的关系

对西山农牧场不同空间位置与最早定殖点的距离与该位置上马铃薯甲虫百株虫量进行相关性分析，7月20日马铃薯甲虫百株虫量与距离的相关系数为-0.607 4，进行线性回归分析，得到回归方程为Y=-0.323 8X+15.992，R2=0.369；

7月26日，相关系数为-0.437 7，进行线性回归分析，得到回归方程为Y=-0.159 1X+13.616，R2=0.191 5；8月1日，相关系数为-0.569 2，进行线性回归分析，得到回归方程为Y=-0.316 1X+20.998，R2=0.324；8月7日，相关系数为-0.686 5，Y=-0.282 4X+21.682，R2=0.471 2；8月13日，相关系数为-0.166 9，进行线性回归分析，得到回归方程为Y=-0.090 7X+17.201，R2=0.027 8；8月18日，相关系数为0.534 6，进行线性回归分析，得到回归方程为Y=0.322 3X+6.387 7，R2=0.285 8。

表明马铃薯甲虫种群数量与定殖点距离有一定的关系，具体表现为，在马铃薯甲虫定殖的早期，马铃薯甲虫与定殖距离呈负相关，定殖距离越大，马铃薯甲虫种群数量越小；随后两者的相关性逐渐降低，在后期两者呈正相关。图7

图7 不同邻近距离对马铃薯甲虫种群动态的影响(西山农牧场，2017)
Fig.7 Effects of different adjacent distances on population dynamics of Colorado potato beetles (Xishan Farm, 2017)

对三坪农场不同空间位置与最早定殖点的距离与该位置上马铃薯甲虫百株虫量进行相关性分析，得出：7月4日马铃薯甲虫百株虫量与距离的相关系数

R=-0.354 5，Y=-0.182 3X+4.815 8，R2=0.125 6；7月10日，相关系数R=-0.210 4，Y=-0.118 5X+3.130 3，R2=0.044 3；7月16日，相关系数R=-0.352 6，Y=-0.071 1X+1.878 2，R2=0.124 3；7月22日，相关系数R=0.046 4，Y=0.020 4X+1.363 2R2=0.002 2；7月28日，相关系数R=0.302 2，Y=0.013 9X-0.045 8，R2=0.091 3；8月2日，相关系数R=0.244 1，Y=0.029 4X+0.032 4，R2=0.059 6。

三坪农场马铃薯甲虫种群数量与定殖距离的相关性相比西山农牧场的弱，但整体相关性的变化趋势基本一致，具体表现为，在马铃薯甲虫定殖的早期，马铃薯甲虫与定殖距离呈负相关，定殖距离越大，马铃薯甲虫种群数量越小；随后两者的相关性逐渐降低，在后期两者呈正相关。马铃薯甲虫种群数量与定殖点距离有一定的关系。图8

图8 不同邻近距离对马铃薯甲虫种群动态的影响(三坪农场，2018)
Fig.8 Effects of different adjacent distances on population dynamics of Colorado potato beetles (Sanpin Farm, 2018)

3 讨 论

研究通过比较田块边缘与中心区域马铃薯甲虫出现时间及种群消长动态，进一步明确了越冬代马铃薯甲虫成虫定殖与迁移过程，即：马铃薯甲虫成虫出土后，最初迁移抵达寄主田块边缘，随后逐步向田块中心扩散，直至覆盖整个田块。

越冬代马铃薯甲虫在定殖的寄主田块内不同空间位置上的种群数量与定殖时间的先后关系显著，呈显著负相关，表现为定殖早的区域，马铃薯甲虫种群数量大，为害严重。研究结果与此前关于马铃薯甲虫田间扩散规律的研究结果一致。在最初定殖田块位置上，寄主植物的受害程度最重，主要是因为越冬代成虫越冬出土后需补充大量营养进行繁殖。

越冬代马铃薯甲虫在寄主田块定殖后，与最早定殖点的距离，是田块内马铃薯甲虫种群数量差异的主要因素。主要表现为，距离早期定殖点越近，马铃薯甲虫种群数量越大。但该规律仅适用于定殖早期阶段，研究中西山农牧场前5次调查，三坪农场的前两次调查中，马铃薯甲虫种群数量与定殖距离呈负相关。后期相关性降低，并变化为正相关。这可能是由于马铃薯甲虫定殖后，越冬代成虫开始交配产卵，其后的马铃薯甲虫种群主要以迁移能力较弱的幼虫阶段为主。

此外，西山农牧场和三坪农场所处的地理位置，导致其气候条件存在一定的差异，西山农牧场所处南山北缘，海拔较高，马铃薯种植时间较晚，生育期较长，造成马铃薯甲虫的发生时间推后，发生世代少，但马铃薯甲虫在田间定殖过程与迁移规律基本一致。后期需进一步选取更大范围的研究区域，来验证比较研究结论在其他生境条件下是否同样适用。

越冬代马铃薯甲虫成虫出土后，即开始寻找寄主植物补充营养。关于马铃薯甲虫从越冬点到寄主田块的迁移过程已有相关研究报道[14-16]。前人研究结果表明，临近上年越冬点的田块边缘最容易被马铃薯甲虫成虫定殖，且大部分越冬代马铃薯甲虫成虫最初定殖于田块边缘的20 m区域内，同时成虫会不断扩展其分布范围[17]。对于马铃薯甲虫越冬代成虫抵达寄主植物田块边缘后，其种群定殖与迁移扩展过程如何随着其种群数量的增加而扩大，加强田块边缘20～40 m 区域内的马铃薯甲虫监测与防控。同时推迟播期到5月上旬可避开马铃薯甲虫出土后产卵高峰，有效减轻越冬代、第一代马铃薯甲虫给的危害[18]。种植马铃薯诱集带，集中杀灭马铃薯甲虫越冬代成虫[19]。由于准确追逐马铃薯甲虫扩散路径较为困难[20-21]，谐波雷达的应用为解决马铃薯甲虫在扩散时从作物或周围植被上消失的问题[22-23]。

为马铃薯甲虫种群田间扩散规律研究提供了更便利的技术方案。基于马铃薯甲虫田间定殖与迁移规律，生态调控措施的应用也在马铃薯甲虫种群综合治理方面发挥作用，如：进行秋耕冬灌，可有效降低马铃薯甲虫越冬虫口基数，明显减轻马铃薯甲虫的危害[18]。与冬小麦等禾本科作物和大豆等豆科作物合理轮作(以轮作距离超过400 m为宜)，有效恶化越冬代成虫取食、交尾的环境条件，减少其产卵量，从而推迟或减轻第一代为害程度。

4 结 论

田块内不同空间位置与上一年马铃薯甲虫越冬点的距离远近，对该位置上出现马铃薯甲虫的时间先后有一定的影响。一般靠近越冬点方向的田块边缘区域是马铃薯甲虫最早定殖的区域，随后逐步向田块中心区域扩散，直至覆盖整个田块，在新疆北部地区，该过程通常持续约30 d，与第一代马铃薯甲虫发育历期基本一致。马铃薯甲虫种群数量与定殖时间呈负相关，定殖时间越早，马铃薯甲虫种群数量越大。马铃薯甲虫种群数量与定殖点与越冬场所也有一定的关系：在早期马铃薯甲虫定殖时，马铃薯甲虫种群与定殖点与越冬场所之间的距离呈负相关，定殖点与越冬场所之间的距离越远，马铃薯甲虫种群数量越小；随后两者的相关性逐渐降低，在后期两者呈正相关。马铃薯甲虫种群数量与定殖点与越冬场所距离有一定的关系。