青藏高原东南缘沙地3种治沙草本根系形态格局特征

陈有军，苟小林，孙 建，董全民，周青平

（1.青海大学农牧学院 / 青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海 西宁 810016；2.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041；3.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101）

草地沙漠化一直是我国面临的重大生态问题。在我国草地面积不断减少、沙化扩张形势严峻的背景下，选择适生草本、灌木为主的生物恢复模式是现阶段沙化治理的主要手段之一[1]。在利用草本开展沙化草地生态恢复过程中，草品种的选择和配置已成为制约草地生态功能可持续发展的重点问题[2-3]。已有的研究主要是针对植物地上群落变化、地上和地下生物量响应过程、植物与环境因子之间的关系等[4-5]。

植物的根系是土壤生态系统的重要组成部分，也是植物生长的根基[6]，在沙化生态治理过程中，植物根系起到了沙土的固定、地下养分的循环、土壤理性条件改善等多重功能[7-8]，而对人工栽培的治沙植物地下根系形态格局方面的研究相对却较为缺乏。有研究指出，植物根系在时间、空间格局上的分布存在差异，如沙地不同草本植物生长过程中根系格局随时间变化明显，且不同生长年限沙地植物根系分布在空间尺度上也有不同的特征；植物根系生长和发育与环境因子密切相关，如植物根系在半干旱区生长受到土壤水分条件制约明显[9]。沙地上的植物，其根系和土壤碳、氮的关系密切[5]，降水的格局也会影响植物根系形态变化[10]，对以沙化恢复为目的的植物地下根系格局相关报道较少。植物在沙化生境下可能会受到环境因子的影响，其地下根系形态格局也会为了适应这种环境而发生改变[11]，从而导致不同植物种类根系形态格局对沙化治理的响应情况不同[12-13]。然而，关于以上研究的相关报道较为缺乏，特别是在沙土、栗钙土栽培下的植物根系形态格局是怎样变化的，这对于沙化治理工作的开展具有非常重要的指导意义。

川西北高原位于青藏高原东缘，作为我国重要的生态功能区和水源地，对于保障长江、黄河下游的生态安全有重要意义[14-15]。红原县是川西北地区的纯牧业县之一，属高原寒温带季风气候。随着全球气候变暖和人为干扰增加等因素的影响，当地的草地退化较为严重，部分地区已经出现了重度沙化[16]。针对该区域草地沙化的问题，多数采用草本和灌木等生物治理的手段[17]，有学者通过筛选不同牧草品种和配比模式开展红原地区的沙化治理[18-19]，面对当地出现的沙化问题，在该区域开展不同牧草种类根系格局的研究具有代表性[20]。研究区域的资源圃和沙化治理地气候条件一致，研究沙地的沙土和资源圃的栗钙土草本根系形态格局具有可比性。因此，本研究以红原县高寒草地沙化治理为基础，研究一年生和多年生不同治沙草本根系形态格局特征，比较在资源圃和沙化地上种植的草本根系形态格局变化，为植物根系形态格局对沙化环境的响应和草地沙化治理品种的选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于四川省阿坝州红原县，沙地位于瓦切乡日干乔生态保护区 (33.18° N, 102.62° E, 海拔3 470 m)，牧草资源圃位于邛溪镇热坤村 (32.49° N,102.34° E, 海拔 3 502 m)，气候条件一致，近 5 年年均降水量在750 mm左右，该区域处于高海拔寒冷区域，近5年的年平均气温为2.55 ℃，植物生长季节较短，雨热集中，每年的5-9月是生长季节，春、秋二季短暂，冬季较为漫长，具有分布不一的雪被覆盖，研究区土壤常年经历频繁的冻融交替过程。沙地土壤以风沙土为主[21]，资源圃于2012年建成使用，土壤为栗钙土，土壤性质如表1所列。

表1 研究区两种土壤类型耕作层 (0-20 cm)特征Table 1 Characteristics of plowing (0-20 cm) two soil types at the study site

1.2 草本种植

本研究选用一年生燕麦(Avena sativa)、多年生垂穗披碱草(Elymus nutans)、以礼草(Roegneria hirsuta)为研究对象。在沙地上，选取固定沙化区域，播前施有机肥75 t·hm2做基肥。于2016年5月上旬种植垂穗披碱草和以礼草，开沟器开10 cm宽的浅沟，播深3～5 cm，播后覆土；2018年5月上旬种植一年生燕麦，为保障一年生草本的发芽和成活率，播深 3～5 cm，播种量为 270 kg·hm-2[22]，播后覆土，全年旱作，播种后网围栏围封。

资源圃中的多年生披碱草和以礼草于2016年5月上旬进行种植，燕麦于2018年5月上旬种植。播前施有机肥75 t·hm2做基肥，以礼草和披碱草采用小区行播，小区面积 3 m × 5 m，行宽 10 cm，行间距25 cm，播深3～5 cm，播后覆土；为保障资源圃种苗数，种子播种量为90 kg·hm-2。燕麦采用人工撒播，撒播后利用旋耕机翻埋，深度控制在3～5 cm，燕麦种子播种量为 270 kg·hm-2，全年旱作。

1.3 样地设置和根系采集

于2018年8月上旬在牧草的灌浆期采集。一年生燕麦、多年生披碱草和以礼草在半固定沙地随机选取 5 个 5 m × 5 m 的样方，在每个样方中随机选择较为分散的单株，排除过多干扰，以牧草基部挖取 1 m × 1 m × 1 m 的土壤，小心去除多余的土壤，保留完整根系和根系土壤以保护植物细根，装于大号自封袋内，低温下带回实验室。每个样方内根系数据平均为1个重复，共5个重复。

资源圃多年生草本为 3 m × 5 m 的样方，在样方内用同样的方式采集根系。选取5个小区，每个小区随机选草本单株根系以 1 m × 1 m × 1 m 进行样品采集，共计5个重复。

1.4 根系处理和测定

将采集的根系带回实验室，连带泥土的草本根系完整浸泡于蒸馏水容器中，以不高于50 r·min-1的频率进行震荡，去除根系表面的泥土，每次持续时间10 min，换水后重复，直至根系表面基本无泥土附着。然后在蒸馏水中利用毛刷轻轻刷去根际附着的杂物和沙粒，再将根系置于装有蒸馏水的烧杯中，24 h内完成根系测定。

根系形态利用 Epson expression 12000xl进行扫描，像素600 dpi。将根系置于根盘内，利用毛刷和塑料镊子拨动根系，使根系呈自然舒展状态，并尽量减少交叉和重叠。将获得图像保存，保存后图像利用 Win RHIZO Pro 2017a进行数据分析。获得根系形态的根尖、根分枝、平均直径、根长、根表面积、根体积的数据。根系分析的径级设置在0.1 mm级别，并根据草本根系特征(图1)，将大于 1 mm 的分为 1～1.5 mm、1.5～2 mm 和 ＞ 2 mm径级。获得每个径级类型的根尖、根长、根表面积、根体积数据，用于根系形态格局分析。

图1 资源圃和沙地中3种草本植物的根系Figure 1 Roots of the three grass species in the field gene bank and sandy land

1.5 数据处理

根系形态格局按照以下公式进行计算：

男人如房，转手加价还抢手，女人像车，转手折价也难卖。男人爱车，女人爱房；一辆好车让男人很有面子，一间好房让女人很有安全感；离婚的男人是二手房，这年头，二手房比新开盘的房子还抢手，不管转过几次手，绝对一次比一次贵；离婚的女人是二手车，转一手降一半，两手之后就很难有买主了。

式中:I为根系各不同径级。

利用单因素方差(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)分析同一草本类型在沙地和资源圃内生长根系根尖数、根系分枝数、根系平均直径、根系长度、根系表面积、根系体积之间的差异，并分析同一草本类型在沙地和资源圃内各径级根尖数、根系长度、根系表面积、根系体积之间的差异，显著水平为P＜ 0.05。同时利用单因素方差(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)分析不同草本根系分别在资源圃和沙地中的根系根尖数、根系分枝、根系平均直径、根系长度、根系表面积、根系体积之间的差异，显著水平为P＜ 0.05。所有数据均采用 SPSS 19.0 进行统计分析。所有数据均使用均值和标准误表达。

2 结果

2.1 3 种草本根系形态特征

在资源圃和沙地上，比较3种牧草根系形态差异(图2)，燕麦的根尖数、分枝数、平均直径和根长没有差异(P＞ 0.05)，资源圃中燕麦的根系表面积和体积显著高于沙地(P＜ 0.05)。在资源圃和沙地中，多年生垂穗披碱草根系在根尖数、分枝数、平均直径、根长、根表面积、根体积差异不显著(P＞ 0.05)；沙化地中的多年生以礼草根系在根尖数、分枝数、根长、根表面积水平上显著高于资源圃(P＜ 0.05)，但是平均直径明显低于资源圃(P＜ 0.05)，根体积没有表现出明显差异 (P＞ 0.05)。

3种草本根系形态在同一种土地条件下也表现出了不同(图2)。以礼草的根尖数在沙地上显著高于燕麦和垂穗披碱草(P＜ 0.05)，但是在资源圃中却没有表现出明显差异(P＞ 0.05)。以礼草根系分枝数在沙地上显著高于燕麦和垂穗披碱草，但是在资源圃中却显著低于燕麦。以礼草根系平均直径在沙地中显著低于垂穗披碱草，但是在资源圃中却显著高于垂穗披碱草。沙地上以礼草根长和根表面积都显著超过了燕麦和垂穗披碱草，但是在资源圃中却没有明显的差异。以礼草根体积在沙地上显著高于燕麦和垂穗披碱草，但是资源圃中却与二者没有显著差异，然而燕麦根系体积在资源圃中显著高于披碱草。

2.2 3 种草本根系形态格局

2.2.1 燕麦根系形态格局

燕麦根系的根尖径级基本小于0.3 mm，并且燕麦根尖小于0.1 mm径级超过了70%，沙地上0.2～0.3 mm 和 0.3～0.4 mm 径级的根尖比例显著高于资源圃 (P＜ 0.05)(图 3)。小于 0.4 mm 径级的燕麦根长也占有很大部分比例，0.2～0.3 mm和0.3～0.4 mm径级的燕麦根长比例在沙地上显著高于资源圃，但在0.5～0.6 mm径级的燕麦根长比例在沙地上显著低于资源圃。燕麦根表面积比例各个径级没有超过 30%，0.2～0.3 mm 和 0.3～0.4 mm 径级燕麦根表面积比例在沙地上显著高于资源圃。燕麦根体积比例主要集中在大于0.2 mm径级，但是燕麦根体积比例在 0.2～0.3 mm、0.3～0.4 mm 和 0.4～0.5 mm径级下，沙地显著高于资源圃。

图2 3种草本根系在沙地和资源圃的根系形态特征Figure 2 Root morphologies of the three grass species in the sandy land and field gene bank

2.2.2 垂穗披碱草根系形态格局

垂穗披碱草根尖基本小于0.3 mm径级(图4)，垂穗披碱草根尖径级小于0.1 mm的比例超过了70%，并且根尖不同径级分布比例在沙地和资源圃中没有显著差异(P＞ 0.05)。垂穗披碱草根长比例主要集中在小于0.5 mm径级，并且各个径级在沙地和资源圃中没有显著差异。垂穗披碱草根表面积比例在0.4～0.5 mm和0.5～0.6 mm径级大于13.4%，大于2 mm径级根长比例在沙地上显著高于资源圃。垂穗披碱草根体积比例主要集中在大于2.0 mm径级，并且大于2.0 mm径级体积比例在沙地上显著高于资源圃 (P＜ 0.05)，但是 0.5～0.9 mm 各径级体积比例在沙地上却显著低于资源圃。

2.2.3 以礼草根系形态格局

图3 燕麦不同径级根系形态格局Figure 3 Root morphology pattern of A.sativa at different diameters

以礼草根尖基本小于0.3 mm径级(图5)，以礼草根尖径级小于0.1 mm的比例超过了70%，并且根尖不同径级分布比例在沙地和资源圃中没有显著差异(P＞ 0.05)。以礼草根长比例主要集中于径级小于0.3 mm，0.1-0.2 mm径级根长比例在沙地上显著高于资源圃 (P＜ 0.05)，但是在 0.6～0.7 mm，0.7～0.8 mm，1.0～1.5 mm径级下根长比例在沙地上显著低于资源圃。以礼草根表面积比例在各个径级表现不一，并且在0.1～0.4 mm各径级下以礼草根表面积比例在沙地上显著高于资源圃，但是在0.7～0.8 mm径级却低于资源圃。以礼草根体积比例主要集中在大于2.0 mm径级，并且0.1～0.4 mm各径级以礼草根体积比例在沙地上显著高于资源圃。

3 讨论与结论

图4 垂穗披碱草不同径级根系形态格局Figure 4 Root morphology pattern of E.nutans at different diameters

燕麦、垂穗披碱草和以礼草都是高寒地区的须根型适生草本。在资源圃，一年生的燕麦在根分枝和根体积上表现出比多年生垂穗披碱草和以礼草更大的优势(P＜ 0.05)，而其他指标也都达到相当的水平，这是因为燕麦属一年生植物生长速率快，生育周期短，需要在一年的生育周期内完成生命史，且在整个生命史中种子投入占有绝大部分比例[23-24]，在相对较好的生长条件下，燕麦生长过程中需要大量的水分和养分，而根系对水分和养分的吸收起到至关重要的作用[25-26]，因此资源圃中的燕麦在良好的生长环境下根系快速发育，根系体积和分枝数优于多年生草本。另外，燕麦具有很强的分蘖能力，在营养生长期间，燕麦通常会形成多个分蘖，并且通常具有3个以上的有效成株结实，而分蘖株不会脱离原株，分蘖株会产生更多的须根，用于吸收地下水分和养分运转，增加了资源圃中燕麦根系量[27]。

在沙化草地上，燕麦的根系形态和资源圃中有差异，沙地上的燕麦根系形态指标除平均直径外，其他指标都显著低于以礼草，与垂穗披碱草相当。这一方面是由于在沙化地上，燕麦根系的生长条件和资源圃中完全不同，地下水分、养分条件缺乏，燕麦的生长受到限制，导致根系的发育受到了限制，根系相较于资源圃大量减少[26]。另一方面，沙化地上最先出现的是一年生短命植物，这些植物会利用沙化地有效的降水、养分、光照等条件，短时间内完成生命史[28-29]，同为一年生，受自身遗传因素和环境影响，燕麦的根系功能主要是从土壤中吸收水分和养分，仅有少量的营养物质贮藏在根系中，在遇到极端的高温、干旱条件时，根系无法从贫瘠的土壤中获得自身的生长发育所需要的水分和养分，自身的生长受到阻碍，也导致了地下根系的生长受限[30]。垂穗披碱草和以礼草生命周期较长，根系在发挥吸收水分和养分的同时，发达的根系还会贮藏一定的养分来完成自身的生命周期，在其相对缓慢的生长过程中，形成了特定的根系形态，调节根系发育。因此，在不同生境条件下，多年生植物的根系形态格局发育较为良好[31]。

图5 以礼草不同径级根系形态格局Figure 5 Root morphology pattern of R.hirsuta at different diameters

沙化地上的燕麦根系表面积和根体积显著低于资源圃，根系根尖数、分枝数等并没有显著差异，与资源圃和沙化地相比较，沙化地上0.2～0.4 mm径级下的根尖比、根长比、表面积比、体积比的格局比例高于资源圃。沙地上燕麦根系的根表面积和体积受到水分、养分等环境的影响，小于资源圃，可能是受到沙地较为恶劣的土壤环境影响，燕麦根通过更多的小径级根的比例来提高对沙化地水分和养分等的吸收能力，这部分小径级的根也主要集中于根尖等结构。虽然燕麦调整了根系的形态格局以适应沙地环境，但是基于燕麦自身的生长繁殖特性，在沙化治理中，特别是多物种组合的生物防沙治沙物种过程中，燕麦生长速率快、适应性强等特点在物种组成和生物沙障材料方面的功能仍然需要深入讨论。

垂穗披碱草作为高寒草地优势种和建群种之一，须根系较为发达[32]，可以作为沙化治理来用，研究发现其根系形态在资源圃中和沙地上没有表现出差异。沙地上大于2.0 mm径级的根表面积比和体积比均大于资源圃，小径级的根尖等结构都没有表现出明显的差异。垂穗披碱草在沙地上种植，但并未在多年的生长过程中调整自身根系结构，来适应土壤条件较为恶劣的沙地环境，这可能主要是垂穗披碱草对恶劣环境良好的适应性。披碱草的根系在资源圃和沙地上已经能够获得支持自身生长所需的水分、养分等条件[33]，无需对根系形态进行调整；其次垂穗披碱草也可能在沙化环境下调节地上部分的营养生长过程[32]，减小对地下水分、养分等的依赖程度，从而对形态格局的改变较小。但是这些过程都需要进一步的研究来给出明确的结论，而就沙化治理而言，垂穗披碱草地下根系对沙化环境具有良好的适应能力，是一种优良的沙化治理草本。

以礼草属于须根系发达的多年生草本，作为沙化生境下的先锋牧草，以礼草通过自身根系的形态改变来适应这种生境，研究发现，以礼草增加了自身根系根尖、分枝、根长、表面积，减小了根平均直径，同时增加了小径级(0.1～0.2 mm)的根长、表面积、体积的格局，减少了较大径级(0.7～0.8 mm)的根长、表面积格局，进一步增加了根尖结构的复杂程度。以礼草用于沙化治理过程中，在未改变根系体积的前提下，通过减小较大径级根来增加小径级根的比例，用于增加根系表面积，来增大与土壤的接触面积，获得更多的水分、养分等资源，为自身的生长创造条件[34-35]。对于沙化治理而言，更加复杂的根系结构增加了土壤固定能力，同时也增加了对土壤的扰动能力，改善了土壤环境，为土壤系统的修复提供了基础[36-37]。以礼草地下根系通过形态格局的调整，对沙化环境具有良好的适应能力，是一种优良的沙化治理草本。

通过对比高寒地区资源圃和治沙3种须根系草本根系形态格局发现，一年生燕麦根系表面积和根体积在资源圃中高于沙地，垂穗披碱草根系形态在资源圃和沙地中没有明显差异，以礼草根系根尖数、根分枝数、根长、根表面积在资源圃中明显低于沙地，但是以礼草根系平均直径在资源圃中明显高于沙地。一年生燕麦增加了0.2～0.4 mm各径级下的根尖比、根长比、表面积比、体积比用于适应沙化环境，其生长快速、生育期短的特点可以作为沙化治理的伴生种。

多年生的垂穗披碱草并未调整自身根系结构用于适应沙化环境，这可能是受垂穗披碱草本身良好的适应能力影响，其根系在沙化环境条件下也具有良好的适生性。多年生以礼草通过减少了较大径级(0.7～0.8 mm)的根长、表面积来增加小径级(0.1～0.2 mm)的根长、表面积、体积的格局，来增强对沙化环境的适应性，以礼草根系对沙化环境具有良好的适应能力。但是具体的机理还需要进行深入研究。