松材线虫侵染的黑松钻蛀性害虫时空动态研究

武海卫，朱文成，康智，亓玉昆，迟宗钦，季延平

(1.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014；2.烟台市森林保护站，山东 烟台 264000)

松材线虫Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer)是危害松属等松科植物的世界检疫性有害生物，由其引发的松材线虫病在亚洲、欧洲许多国家造成严重经济和生态损失，引起世界关注[1-5]。截止2018年底，我国共有18个省(自治区、直辖市)的588个县级行政区发现松材线虫的危害[6]，辽宁发现传播媒介云杉花墨天牛MonochamussaltuariusGebler新记录，并首次确认红松Pinuskoraiensis、落叶松(长白落叶松Larixolgensis、日本落叶松L.kaempferi和华北落叶松L.principis-rupprechtii)为松材线虫的自然感病寄主[7-8]。

当前，我国松材线虫病疫情防治采取的核心措施是清理病死(枯死、濒死)松树。这一方面可以清除松材线虫病原，另一方面也起到防治媒介昆虫的作用。病死(枯死、濒死)松树的外部症状是针叶陆续变为黄褐色乃至红褐色，萎蔫，最后整株枯死，其症状有当年枯死、越年枯死和枝条枯死3种[2,9]。在日本北方地区，病株中约有50%是属于越年枯死的[10-11]。在我国胶东半岛，感病黑松Pinusthunbergii越年枯死现象同样十分普遍，占全年总枯死数量的四成以上。笔者研究了当年枯死木和越年枯死木上钻蛀性害虫的种类和分布特点，结合主要钻蛀性害虫的林间发生动态，提出暖温带沿海地区松材线虫病疫区内不同类群病死木的处置建议。

1 材料和方法

1.1 试验地概况 试验地设在烟台市芝罘区北岛，属温带东亚季风型大陆性气候，年平均气温为12.6 ℃，年平均降雨量665 mm，低山丘陵地形，主要乔木树种为黑松、赤松Pinusdensiflora、刺槐Robiniapseudoacacia、麻栎Quercusacutissima等，灌木有黄荆Vitexnegundo、胡枝子Lespedezabicolor等。感病黑松平均胸径15.13 cm，平均树高6.83 m，平均活枝下高2.03 m。

1.2 钻蛀性害虫垂直分布调查

1.2.1 黑松越年枯死病死木 本文所称“越年枯死”，是指植株感病后，当年并不迅速枯死，而是至次年春或初夏枯死。2018年5月18—20日和6月15—19日分两次抽样调查。每次调查选取上月标记、出现感病症状、至调查时完全死亡的黑松罹病木3株。记录每株的胸径、树高等信息。用油锯贴地面锯倒(根桩高度不超过5 cm)，然后将树干截成1 m长的木段，同时挖出根桩，逐段解析，观察并记录皮下及木段内钻蛀性昆虫的种类、数量等信息。小蠹虫以簇计量，即同一母坑道及其子坑道内幼虫计作1簇。

1.2.2 黑松当年枯死病死木 本文所称“当年枯死”，是指植株感病后，于当年秋即表现全株枯死。2018年5月18—20日和5月30日在试验地内分两次抽样，各选取2017年7—11月死亡的黑松罹病木3株，开展钻蛀性害虫垂直分布调查，方法同1.2.1。

1.3 钻蛀性害虫成虫林间发生期调查 2015年6月25日前，在芝罘区北岛西口3、4、5、6四个小班，每100 hm2悬挂45套APF-1型松墨天牛专用诱捕器(诱剂诱芯为APF-1型松墨天牛高效诱剂诱芯，厦门三涌生物科技有限公司生产)。每隔7 d 左右检查1次诱捕器内诱集的钻蛀性害虫种类和数量。试验共架设诱捕器240套。诱捕器诱芯每隔15 d更换1次，每次更换诱芯时检查每个诱捕器运行是否正常，有无损毁等情况。2015—2017年连续调查3 a。

1.4 数据统计与分析 松墨天牛MonochamusalternatusHope、褐梗天牛Arhopalusrusticus(Linnaeus)和纵坑切梢小蠹TomicuspiniperdaL.在树干不同高度上的分布比例差异显著性采用单因素方差分析的方法，用SPSS(v18.0)软件处理。

2 结果与分析

2.1 越年枯死黑松病死木上钻蛀性害虫的种类与空间分布特征 5月中旬死亡的黑松根桩及以下部分未发现有钻蛀性害虫存在，干部地上部分有2种钻蛀性害虫，分别为褐梗天牛和纵坑切梢小蠹；褐梗天牛主要分布在干部2 m(含)以下的皮层下方，数量较少，均为初孵幼虫，1 m段和2 m段的平均虫口数量仅为(9.00±8.50)头和(4.33±4.33)头；纵坑切梢小蠹在树干上普遍分布，在不同高度无显著差异(P=0.46,F=0.99)。6月中旬死亡的黑松上只发现有纵坑切梢小蠹危害，也呈全树分布，在不同高度无显著差异(P=0.43,F=1.05)，各段平均值为(73.22±7.86)簇(表1)。

2.2 当年枯死黑松病死木上钻蛀性害虫的种类与空间分布特征 当年罹病枯死的黑松病死木地上部分有3种钻蛀性害虫，分别为松墨天牛、褐梗天牛和纵坑切梢小蠹，根桩及以下部分只有褐梗天牛和纵坑切梢小蠹2种。无论是在干部还是在根部，纵坑切梢小蠹坑道在韧皮部均呈现连续分布。随机选取5块受害树皮统计分析纵坑切梢小蠹的发生量平均为4.67簇/dm2。松墨天牛在干部的分布主要集中在3 m以上，平均占总数的93.5%±5.57%，其在3 m 段、4 m段和5 m及以上段的分布比例存在显著差异(P=0.0001,F=21.31)，以3 m段为最多，平均占总数的60.56%±9.69%。褐梗天牛全部分布在树干2 m(含)以下，其在根桩、1 m段和2 m段的平均分布比例分别为31.15%±7.31%、52.95%±6.21%和15.89%±5.04%，存在显著差异(P=0.003,F=8.87)(表2)。

表1 越年枯死黑松病死木不同死亡时间不同高度上钻蛀性害虫的种类和数量Tab.1 Species and quantities of borer pests in different heights of Pinus thunbergii died in spring and early summer

注：表中数据均为平均值±标准误(means±SE)，同列数据标有不同小写字母者表示组间差异显著(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间差异不显著(P>0.05)。

Note:The data in the table are means±SE.Those with different lowercase letters in the same column show significant difference between groups (P<0.05),while those with the same lowercase letters show no significant difference between groups (P>0.05).

表2 当年枯死黑松病死木干部不同高度上钻蛀性害虫的种类和数量Tab.2 Species and quantities of borer pests in different heights of Pinus thunbergii died in autumn last year

注：表中数据均为平均值±标准误(means±SE)，同列数据标有不同小写字母者表示组间差异显著(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间差异不显著(P>0.05)。

Note:The data in the table are means±SE. Those with different lowercase letters in the same column show significant difference between groups (P<0.05),while those with the same lowercase letters show no significant difference between groups (P>0.05).

2.3 钻蛀性害虫成虫林间发生期 连续3 a采用APF-1型引诱剂在烟台芝罘北岛诱集的主要蛀干害虫均为松墨天牛和褐梗天牛2种，诱捕数量和数量比见表3。从全年羽化动态看，5月中下旬始见松墨天牛成虫的羽化，7月中上旬有一个明显的高峰，2015—2017年这一时期的羽化数量分别占全年总羽化数量的74.47%、50.26%和56.96%，8月下旬以后数量明显减少。褐梗天牛全年羽化自6月中旬至9月上旬呈现波浪形变化，无明显高峰期，6月、7月、8月均有大量成虫羽化(图1和图2)。

表3 2015—2017年诱集的松墨天牛和褐梗天牛数量和数量比Tab.3 Quantity and ratio of M.alternatus and A. rusticus trapped from 2015 to 2017

图1 2015—2017年黑松林松墨天牛和褐梗天牛的羽化动态Fig.1 Emergence dynamics of M.alternatus and A.rusticus in P. thunbergii forest from 2015 to 2017

图2 2015—2017年黑松林松墨天牛和褐梗天牛的逐月羽化百分比Fig.2 Percentage of monthly emergence of M.alternatus and A.rusticus in P. thunbergii forest from 2015 to 2017

3 结论和讨论

张建军 等[12]对松材线虫危害地区媒介昆虫种类调查的统计结果显示，至少有5科45种昆虫可携带松材线虫。其中，褐梗天牛和纵坑切梢小蠹是较早证实可以携带松材线虫的2个种类[13-14]。雌性褐梗天牛携带线虫的检出率可达60%，与松墨天牛、短角幽天牛Spondylisbuprestoides(L.)、马尾松角胫象Shirahoshizopatruelis(Voss)等可以携带线虫的种类相比，其个体平均携带线虫的能力最强[15]。徐福元 等[14]在南京地区的调查结果表明，3.13%的纵坑切梢小蠹可以携带松材线虫，携带量为1条/头，虽然携带量和携带率均较低，但其虫口数量大，也需在防治媒介昆虫松墨天牛时一起防治。我们在山东烟台芝罘区北岛的调查结果表明：5—6月不同感病症状的黑松上钻蛀性害虫种类不尽相同。越年枯死的黑松上只有褐梗天牛和纵坑切梢小蠹可以携带松材线虫，当年枯死的黑松罹病木上有松墨天牛、褐梗天牛和纵坑切梢小蠹3种。这与宋冀营 等[16]报道的松材线虫侵染的马尾松罹病木上的钻蛀性害虫种类有很大不同，寄主及南北方气候差异应是造成钻蛀性害虫种类不完全一样的原因。

分析不同死亡症状上钻蛀性昆虫的垂直分布可以看出：5—6月越年枯死的黑松伐桩及以下部分没有钻蛀性害虫侵入；在地上部分，褐梗天牛主要分布在2 m段以下，纵坑切梢小蠹在垂直分布上没有显著差异。而当年枯死的黑松上，地上和地下干材内均有钻蛀性害虫的分布。松墨天牛的分布以树干中部为最多，平均占总数的60.56%；褐梗天牛全部分布在树干2 m(含)以下的部分，这与路兆军 等[17]关于当年枯死的黑松地上部分两种天牛(松墨天牛和褐梗天牛)的垂直分布的调查结论一致。

当前，以清理病死(枯死、濒死)松树为核心措施的我国松材线虫病疫情防治，疫木伐除后留下的伐桩是林间松材线虫的重要侵染源[19]。通常在清理病死木后采用药剂熏蒸、粉碎(削片)、烧毁或钢丝网罩等方式处理伐桩[20]，药剂和人工成本约在30～60元/个。笔者研究发现，可以携带线虫的钻蛀性害虫仅存在于黑松当年枯死的寄主伐桩上，而越年枯死的伐桩(高度不超过5 cm)尚未受到侵染。因此，对越年枯死的罹病木伐桩可采用不同于上述当年枯死病死木伐桩的处理方法，即仅需在病死木清理完毕后，剥去伐桩上的树皮即可。因为这种处理破坏了钻蛀性害虫的产卵场所，从而减少了子代虫口，这会大大减少防治成本。

路兆军 等[17]通过室内饲养的方法，发现褐梗天牛4月22日开始羽化，在7月8日达到羽化高峰，10月14日羽化结束，其羽化动态呈单峰曲线。而我们和徐杰 等[18]采用诱捕器诱集的结果表明，褐梗天牛在林间羽化始期为5月上中旬。可见，褐梗天牛的羽化受温度影响较大。关于松墨天牛的羽化节律，我们得到和路兆军 等[17]、徐杰 等[18]较为一致结果，即：松墨天牛成虫在烟台地区始见期为5月中下旬，盛期为7月中旬，盛末期为8月下旬。因此，当年枯死的黑松罹病木需在4月底前清理完毕，且需对伐桩进行除害处理。