中国科学家破译蔡伦造纸原料植物构树基因组

文｜沈世华 彭献军

构树 (Broussonetia papyrifera) 又称纸皮树(Paper mulberry)、肥猪树,属于桑科构属多年生阔叶乔木,起源于华夏大陆,自然分布于我国大部分地区和东南亚,是一种典型的乡土树种和先锋植物。据考证,我们的祖先在8000年前就开始利用石拍加工构树树皮衣服,并于6000多年前开启了向海外传播之路,最终到中南岛屿和中美洲。最早记载是在3000年前的《诗经》中,《山海经》、《名医别录》、《本草纲目》、《齐民要术》、《农书》和《救荒本草》等书中都有关于构树利用方面的描述。春秋战国使用构树“树皮布”来遮羞保暖,东汉年间蔡伦利用构树皮造纸发明了扬名天下的造纸术,三国时期采摘构树的花、叶以及果实充饥食用,汉末作为中草药治病救人,北宋生产出人类第一张纸币“交子”,南宋人们采构树叶养殖家畜等(图1)。构树作为多用途资源植物有着悠久的历史文化,伴随着中华民族的文明进程。

构树雌雄异株,种子数量多,易繁殖,生长快,表型性状和遗传多样性丰富,基因组紧凑,可作木本植物研究的模式材料。在以往的研究中,主要集中在构树纤维特点、制浆造纸的工艺、饲用价值和饲喂方法、药效成分鉴定和药用机理、生态绿化、环境适应性等方面,也有基因功能、转录组、蛋白质组学等研究,但与农作物相比差距甚远,严重影响构树资源植物的应用。

针对我国蛋白饲料紧缺、食品安全和生态环境危机,10多年前,中国科学院植物研究所沈世华研究团队培育出首个原创高蛋白木本饲用杂交构树,创建了“以树代粮”、“构-饲-畜”一体化生态农牧业技术体系,被国家列入十大精准扶贫工程之一,取得良好的科技产业助推脱贫致富效果。近日,该研究组与多家单位合作首次破译构树基因组,解析了构树多用途的遗传基础。

2019年2月26日,沈世华研究团队与多家单位合作在 Molecular Plant 上发表了题为 A Chromosome-Scale Genome Assembly of Paper Mulberry (Broussonetia papyrifera)Provides New Insights into Its Forage and Papermaking Usage 的研究论文。该研究利用二代Illumina和三代PacBio单分子测序技术,结合mate-pair大片段文库、光学图谱、遗传图谱以及Hi-C等辅助组装策略,完成了首个构树基因组的测定。该研究得到了构树(2n=2x=26)基因组序列386.83Mb,覆盖度接近100%,其中,99.25%的序列挂载到了13染色体上,注释了30512个蛋白编码基因,报告了一个高质量的、染色体级别的构树基因组。

通过对序列的比较分析显示,构树与桑树大约在3100万年前分开,并在黄酮合成途径上发生了显著的基因家族扩张事件,尤其是查尔酮合成酶(CHS)家族基因数量远远多于桃树、杨树和桑树等,与大豆等豆科植物相当。另一个显著特征是,构树木质素合成基因家族收缩。由于黄酮和木质素的合成来源于共同的前体苯丙烷,构树通过基因家族的进化,在削弱木质素合成同时,大大大增加了黄酮类的合成。构树黄酮是主要的药效成分,也是重要的信号分子,募集共生微生物。共生微生物多样性分析结果显示,构树的主要共生细菌为假单胞杆菌和根瘤菌,与豆科植物的细菌组成相似,表现出生物固氮类植物的特征。共生真菌多为食用菌类,包括大型真菌木耳、桦树菇等。这些共生菌的活动在增强构树环境适应能力的同时,为构树的快速生长提供了必要的氮素等营养元素,构树叶片蛋白含量高的特性可能与黄酮合成的增强有着十分密切的关系。

构树通过基因家族的进化,在削弱木质素合成的同时,调控木质素单体比例,在构树木质素合成基因家族中,咖啡酸-3-O-甲基转移酶(COMT)家族数量却显著增加,提高了S单体含量和S/G比例,使得构树木质结构比较疏松,木质素容易降解,适于造纸,也易于被动物所消化和微生物降解,成为优质的饲料原料(图2、3)。

综上,高质量构树基因组的破译揭示了构树基因组通过“低木质素-高类黄酮”与共生微生物协同进化模式用于造纸、饲料养殖、入药和适应性强的遗传基础,打开了构树性状形成的“密码天书”,为高蛋白质功能性木本饲用植物资源的研究和开发提供了重要的理论依据,为药物分子合成、纤维木质结构和抗逆性状形成的分子遗传机制研究,以及分子设计育种和高产、优质、多抗新品种培育提供强有力的支撑。