湘中丘陵区4种植被类型土壤全磷、有效磷含量的变异特征

冼应男，陈 婵，方 晰，2，王留芳，陈金磊，辜 翔，张仕吉

（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，湖南 会同 438107）

磷（phosphorus，P）是植物生长发育过程不可或缺的营养元素，对植物生长发育、产量和品质影响显著[1]，在生态系统生产力形成过程中起着重要的作用[2]。土壤中的P 大部分以缓效态或迟效态存在，难以被植物吸收利用，是植物生长的主要限制因子之一[3-5]。土壤全磷（TP）含量在一定程度上可以反映土壤P 库大小及其潜在的供P 能力，当土壤TP 含量低于800 ～1 000 mg/kg 时，将出现供P 不足[6]。土壤有效磷（AP）是生态系统P 循环研究的关键，其含量由土壤理化性质和生物因素共同调节，表征土壤P 的直接供应水平。亚热带地区土壤TP 含量低（为200 ～300 mg/kg），也由于该地区以酸性红壤为主，土壤富含有Fe、Al 的氧化物，可溶性P 多与Fe、Al 结合，转化为难溶性磷酸铁（Fe-P）、磷酸铝（Al-P）等形态而被固定，土壤有效P 含量极低[7]，成为一级缺P 区[8]，因而土壤缺P 对该地区森林生态系统生产力和重要生态过程的限制性更为明显[9-10]，成为了该地区森林经营管理和植被恢复面临的首要问题[11]。与温带森林不同，亚热带森林生产力受土壤P 的限制比N 更为严重[12]。

近年来，随着国家实施的天然林保护、退耕还林还草、速生丰产用材林建设工程等一系列林业生态工程，亚热带地区森林植被恢复迅速，但由于受到不同程度的人为干扰，植被恢复程度不同，形成了多种处于不同恢复阶段的植被类型。随着植被恢复，群落树种组成趋于复杂，生物量提高，凋落物、细根数量和质量发生改变，直接影响土壤理化性质、微生物群落组成及其酶活性。但在森林生态系统演替序列上，林地土壤P 有效性变化趋势的研究结果仍存在不一致性。研究表明，随着森林演替（或恢复），土壤TP、AP 含量不断下降，逐渐成为林木生长的限制，遵循成土序列上原生演替的经典理论假设[12]。南亚热带森林土壤磷酸酶活性随着正向演替逐渐增大，森林受P 限制程度逐渐加大，季风林受P 的限制更为明显[13]。但也有研究表明，中亚热带丘陵红壤区森林演替初级阶段P 的限制性明显强于N，土壤N、P 供应随着森林演替可以逐步得到优化而实现协调供应[11]。在演替序列上，森林土壤微生物和化学过程密切配合，共同维持潜在和活性有效P组分的含量，尤其是演替后期原生老龄林的潜在生物有效P 含量显著升高，土壤P 循环更加活跃而高效，初步表明亚热带森林演替并不遵循成土序列上原生演替的经典理论假设，未必一定导致土壤P有效性的下降[14]。最近研究也发现，森林土壤TP随着森林恢复而下降，可能是由于随着林木生长，生物量增加，将P 固定在植物体上，导致土壤TP量下降，而土壤AP 随着森林恢复而增加，是由于人类干扰停止后，林分得到充分发展，凋落物和根系死亡量增加，更多的有机质或更深土层浸出物减少[15]。这些研究结果的不一致性是个案还是某地区一般的规律性需要开展大量的实验研究进一步明确。然而，有关亚热带不同植被类型或不同植被恢复阶段土壤TP、AP 含量的比较研究仍少见报道。至今，有关亚热带森林土壤P 有效性的转化机理以及随着森林恢复土壤P 的限制性是否更为加剧等问题仍不清楚[16-19]。本研究在湘中丘陵区选取地域毗邻、环境条件（母岩、土壤）基本一致、处于不同恢复阶段的4 种植被类型——檵木Loropetalum chinensis- 南烛Vaccinium bracteatum-杜鹃Rhododendron mariesii灌草丛、檵木-杉木Cunninghamia lanceolata-白栎Quercus fabri灌木林、马尾松Pinus massoniana-柯（又名石栎）Lithocarpus glaber-檵木针阔混交林、柯-红淡比Adinandra millettii-青冈Cyclobalanopsis glauca常绿阔叶林为研究对象，比较研究不同植被类型土壤TP、AP 含量的差异及其季节动态特征，探讨亚热带地区随着植被恢复林地土壤P 的动态变化趋势，为明确随着植被恢复林地土壤P 的限制性以及亚热带地区森林可持续经营管理和植被恢复提供科学依据。

1 研究地概况

研究地设置在湘中丘陵区长沙县（113°17′～113°27′E，28°23′～28°24′N），地处幕连九山脉中支连云山山脉的余脉，属于典型低山丘陵红壤区，地形起伏较大，坡度多在20°～30°之间，海拔为55 ～350 m；该区气候属于亚热带大陆性季风湿润气候，年均气温17.0 ℃，极端高温40 ℃（7—8月份），极端低温-11 ℃（1月份），无霜期216 ～269 d，雨量充沛，相对湿度较大，年降水量1 412 ～1 559 mm。土壤以板岩和页岩发育而成的红壤为主，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。由于人为干扰（采伐、火烧、放牧）强度各异，形成了多种处于不同植被恢复阶段的植物群落（灌草丛、灌木林、马尾松针阔混交林、常绿阔叶林）以及以杉木人工林、马尾松人工林、国外松Pinus elliottii人工林为主的人工林群落，为开展中亚热带森林植被恢复演替研究提供了良好的场所。

2 研究方法

2.1 样地设置和群落调查

2015年10月，采用时空替代法，按照亚热带森林群落自然演替进程，根据人为干扰程度、植被恢复程度及其群落树种组成，选择地域毗邻、立地条件（海拔、坡度、坡向、土壤）和气候基本一致、处于不同植被恢复阶段的4 种植物群落——恢复早期阶段檵木-南烛-杜鹃灌草丛（LVR）、恢复中期I 阶段檵木-杉木-白栎灌木林（LCQ）、恢复中期II 阶段马尾松-柯-檵木针阔混交林（PLL）和处于亚顶极阶段柯-红淡比-青冈常绿阔叶林（LAG）为研究对象，根据不同植被恢复阶段植物群落的分布现状、物种组成及其结构的复杂程度，分别设置3 ～4 个长期定位观测样地[20]。4 种植被类型植物群落样地调查方法详见参考文献[20]。

4 种植被类型的基本特征及其主要树种组成见表1。

表1 样地的基本特征†Table1 Plot characteristics in four forest type stands

2.2 群落生物量的测定

在样地群落调查基础上，采用收获法和建立主要树种各器官生物量相对生长方程，2016年10—11月落叶树种落叶前完成样地群落生物量的测定[20]。

4 个群落生物量特征如表2所示。

2.3 凋落物层有机碳、全氮、全磷含量的分析方法

凋落物层分析样品烘干至恒质量后，经植物粉碎机磨碎，过60 目筛孔保存于样品瓶中，用于测定有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量等指标[20]。

4 种植物群落凋落物层养分特征如表2所示。

表2 不同植物群落生物量、凋落物层养分特征†Table2 Biomass and nutrient characteristics of litter layer in different plant communities

2.4 土壤分析样品采集、处理和分析方法

季节的划分采用气候学统计法，以公历3 至5月为春季，6 至8月为夏季，9 至11月为秋季，12 至次年2月为冬季。本研究于2016年4月12—15日（春季）、6月27—29日（夏季）、10月13—21日（秋季）和2017年1月13—15日（冬季）采集土壤样品。在每一固定样地对角线均匀设置3 个采样点。采样时清理采样点附近地表面植物和死地被物后，挖掘土壤剖面，按0 ～10、10 ～20、20 ～30 和30 ～40 cm 分层沿土壤剖面从下至上采集土壤，将同一固定样地的3 个采样点相同土层混合为1 个土壤样品（约取2 kg），放入无菌塑料袋，取3 ～4 个固定样地的算术平均值作为每一种林地每季节的最终测定结果。2015年12月27—28日采集土壤样品的同时，用环刀采取土壤并测定土壤容重。

在室内，清除土壤样品中的动植物残体、石砾等杂质后，混合均匀，自然风干后分别过2、1、0.25 mm 土壤筛，保存于样品瓶中，用于各项养分指标的测定[20]。各林地土壤理化性质如表3所示。

土壤TP 用碱熔-钼锑抗比色法测定；AP 用双酸浸提紫外可见分光光度比色法（UV-5100B，上海元析仪器有限公司）测定。

2.5 数据统计处理

用Excel（2003）统计各项指标平均值、标准偏差，所有数据均为平均值±标准偏差。用SPSS16.0 软件包中的单因素方差分析（One-way ANOVA）的最小显著差数法（LSD，P＜ 0.05）分析同一季节同一土层不同植被类型、同一植被类型同一土层不同季节的土壤TP、AP 含量的差异显著性。用重复测量设计的方差分析（Repeated-Measures ANOVA）的方法分析植被类型、土壤深度、季节变化对土壤TP、AP 含量的影响。用Pearson法分析土壤TP、AP 与植被因子、土壤各指标之间的相关系数。运用SigmaPlot 10.0 软件制图。

3 结果和分析

3.1 不同植被类型土壤TP 含量分布及其季节变化特征

从表4可以看出，不同植被类型、不同土层、不同季节之间土壤TP 含量差异极显著（P＜0.01），表明植被类型、土层深度、季节变化对土壤TP 含量的影响极显著。而植被类型和土层深度、植被类型和季节变化、土层深度和季节变化以及植被类型、土层深度和季节变化的交互作用对土壤TP 含量的影响均不显著（P＞0.05），表明不同植被类型土壤TP 含量的差异不随着季节变化、土层深度的变化而改变（图1）。

表3 4种植被类型土壤的基本理化性质†Table3 Basic physicochemical properties of soils in different vegetation type communities

表4 土壤TP含量变化的重复测量设计的方差分析†Table4 Repeated-measures ANOVA for the changes of total phosphorus concentrations in soils

如图1所示，同一植被类型各土层TP 含量呈现出“单峰型”的季节变化节律，除LAG 的0 ～10 cm 土层外，均表现为“夏高冬低（或秋低）型”，且同一林地同一土层（除LCQ、LAG 0 ～10 cm土层和LAG 20 ～30 cm 土层外）最高与最低之间差异显著（P＜ 0.05）。与10 ～20、20 ～30 cm土层相比，0 ～10、30 ～40 cm 土层TP 含量的季节波动幅度较大，表明季节变化对土壤TP 含量影响显著。

从图1可以看出，同一季节同一土层不同植被类型土壤TP 含量均表现为：LAG 最高，其次是PLL，LCQ 或LVR 最 低， 且LAG 与LCQ、LVR（除夏季外）差异显著，且随着土壤深度增加，不同植被类型之间的差异没有明显的改变，表明植被类型对土壤TP 含量影响显著。

图1 不同植被类型土壤TP 含量的季节变化Fig.1 Seasonal variations of soil total phosphorus concentrations in different vegetation types

3.2 不同植被类型土壤AP 含量分布及其季节变化特征

从表5可以看出，土壤AP 含量的变化与土壤TP 含量的变化既有相似之处但也有其自身特点。不同植被类型、不同土层、不同季节之间土壤AP含量差异极显著（P＜ 0.01），表明植被类型、土层深度、季节变化对土壤AP 含量的影响极其显著。植被类型、土层深度、季节变化两两交互作用（植被类型与土层深度交互作用除外）以及三者共同交互作用对土壤AP 含量的影响极显著（P＜ 0.001），表明植被类型对土壤AP 含量的影响不随着土层深度的变化而改变，但随着季节变化而改变，季节变化对土壤AP 含量的影响随着土层深度的变化而改变。

如图2所示，土壤AP 含量随着季节变化呈现出较显著的波动，特别是0 ～10 cm 土层，但无论是同一土层不同植被类型还是同一植被类型不同土层土壤AP 含量的季节变化节律不尽相同。0 ～10 cm 土层，LVR 表现为夏、冬季高，春、秋季低；LCQ 表现为夏季最高，春、秋、冬季较低；PLL 表现为夏、秋季较高，春、冬季较低；LAG表现为夏、秋、冬较高，春季最低；除LAG 外，其它3 种植被类型不同季节之间差异显著（P＜ 0.05）。10 ～20 cm 土层，LVR 不同季节之间差异不显著（P＞ 0.05）；LCQ、PLL 表现为夏季最高，春季最低；LAG 冬季最高，春季最低，且LCQ、PLL、LAG 不同季节之间差异显著（P＜ 0.05）。20 ～30 cm 土层，LVR 秋季最高，夏季最低；LCQ、LAG 呈冬季最高，春季最低；PLL 夏、冬季较高，春季最低，且LCQ、LAG 不同季节之间差异显著（P＜ 0.05），而LVR、PLL 差异不显著（P＞ 0.05）。30 ～40 cm 土层，LVR、LCQ、PLL 表现为冬季最高，春季最低；LAG 表现为秋季最高，春季最低，且4 种植被类型不同季节之间差异显著（P＜ 0.05）。

表5 土壤AP含量变化的重复测量设计的方差分析Table5 Repeated-measures ANOVA for the changes of available phosphorus concentrations in soils

图2 不同植被类型土壤AP 含量的季节变化Fig.2 Seasonal variations of soil available phosphorus concentrations in different vegetation types

从图2可以看出，不同植被类型同一季节同一土层AP 含量夏、冬季差异较大，而春、秋季较小；但不同植被类型同一土层AP 含量在同一季节的变化不完全随着植被恢复而逐渐增加。0 ～10 cm 土层，春、夏季以LCQ 最高，LVR 最低，秋、冬季以LAG 最高，秋季LVR 最低，冬季PLL 最低；10 ～20、20 ～30 cm 土层，除春季外，其它三季随着植被恢复而逐渐增加；30 ～40 cm 土层，除春、冬季外，夏、秋季随着植被恢复而逐渐增加。表明土壤AP 含量对外界环境（植被、土层、季节）的变化比较敏感，同时说明土壤AP 含量因采集土壤样品的季节不同而异。因此，比较不同植被类型土壤AP 含量时，必须注明采集土壤样品的时间尺度，否则有可能会得出不同的结论。本研究采用4 个季节的平均值来比较不同植被类型土壤AP 含量的差异，各土层AP 含量均以LAG 最高，LVR 最低，总体上呈现出随着植被恢复而增加，且LAG 与LVR、LCQ（除20 ～30 cm 土层外）、PLL（除10 ～20，20 ～30 cm 土层外）差异显著（P＜ 0.05），但LCQ 与PLL 差异不显著（P＞ 0.05）（图3）。

图3 不同植被类型土壤AP 的含量Fig.3 Concentrations of soil available phosphorus in different vegetation types

3.3 土壤TP、AP 含量与植被因子的相关性分析

从表6可以看出，土壤TP 与群落生物量（群落总生物量、地上部分生物量、根系生物量、凋落物层现存量）、凋落物层的N、P 含量呈显著（P＜ 0.05）或极显著（P＜ 0.01）正相关，与凋落物层C/N 比、C/P 比呈极显著（P＜ 0.01）负相关，但与物种多样性指数、凋落物层C 含量、N/P 比不存在显著相关性（P＞ 0.05）；土壤AP 与群落生物量（群落总生物量、地上部分生物量、根系生物量、凋落物层现存量）呈显著（P＜ 0.05）或极显著（P＜ 0.01）正相关，但与物种多样性指数、凋落物层C、N、P 含量及其N/P 比、C/N 比、C/P比不存在显著相关性（P＞ 0.05）。表明林地土壤TP、AP 含量受到群落生物量（群落总生物量、地上部分生物量、根系生物量、凋落物层现存量）的显著影响；此外土壤TP 含量还受到凋落物层养分（N、P）含量及其C/N 比、C/P 比的显著影响。

3.4 土壤TP、AP 含量与土壤其他理化性质的相关性分析

从表7可以看出，土壤TP、AP 含量与土壤粘粒百分含量、有机碳、全N、水解N 都呈极显著（P＜ 0.01）的正相关关系，AP 与速效K 呈显著（P＜ 0.05）的正相关关系；TP、AP 的含量与pH 值呈显著（P＜ 0.05）或极显著（P＜ 0.01）的负相关，TP、AP 与全K 不存在显著的相关性，TP 与速效K 不存在显著的相关性。表明土壤粘粒百分含量、有机碳、全N、水解N 含量、pH 值对土壤TP、AP影响显著，速效K对土壤AP影响显著。

4 讨 论

表6 土壤TP、AP含量与植被因子之间的相关性分析†Table6 Correlation coefficients between concentrations of soil TP,AP and vegetation factors

表7 土壤TP、AP含量与土壤其他理化性质的相关关系†Table7 Correlation coefficients between concentrations of soil TP,AP and soil other physicochemical properties

4.1 植被类型对土壤TP、AP 含量的影响

在植物营养元素中，P 在风化地壳中的迁移是最小的，其含量的高低、分布与成土母质、植被类型、土地利用方式等密切相关。研究表明，土壤AP 的活化是一个受多种因素（如植被类型[21]、人为活动[22]、土壤微生物[23-24]、土壤母质、理化性质[25]、气候[26]等）影响的复杂且缓慢的生物化学过程[27]。其中，植被类型和季节变化对土壤TP、AP 含量影响显著[28]。森林凋落物归还量可能是影响土壤TP、AP 含量的主要原因之一[29]。随着植被进展演替，树种组成增加，凋落物量增大，土壤SOC 含量增加，土壤微生物碳源增加，土壤P矿化作用增强，更多的AP 在土壤中续存[30]，且光照条件改变，群落的封闭性增强，植物归还到土壤中的P 增加，且P 的流失减小[31-32]。本研究中，植被类型、土层深度、季节变化对土壤TP、AP 含量的影响极显著，且同一土层TP 各季节含量、AP 季节平均含量均呈现出随着植被恢复而增加，LAG 各土层TP 含量与LCQ、LVR（除夏季外）差异显著，LAG 各土层AP 季节平均含量与LCQ、LVR、PLL（除10 ～20，20 ～30 cm 土层外）差异显著。相关性分析结果表明，土壤TP、AP 含量除了受土壤母质及其成土作用的影响外，随着植被恢复，树种组成增加，群落生物量（群落总生物量、根系生物量以及地表凋落物层现存量）增加，土壤理化性质明显改善，土壤有机碳、氮含量增加，土壤TP 含量增加，土壤P 矿化作用增强，AP 含量也增加。表明植被因子（群落总生物量、根系生物量、凋落物层现存量）和土壤因子（有机碳、氮、pH 值）随着植被恢复的变化对土壤TP、AP 含量影响显著。

研究表明，湖南会同不同年龄杉木人工林土壤TP 含量与AP 含量呈极显著正相关[33]。但也有研究表明，由于土壤中P 形态的多样性和反应的复杂性以及生态系统的自我调节作用，土壤AP 含量与TP 含量不一定具有显著的相关性[34-35]。本研究中，4 种林地各土层TP、AP 含量随着植被恢复的变化趋势基本一致，两者呈极显著线性正相关（相关系数为0.376，P＜ 0.01，n=208），表明研究区林地土壤AP 与TP 密切相关，土壤AP 含量随着TP 含量的增加而显著提高。

4.2 季节变化对土壤TP、AP 含量的影响

林地土壤理化性质容易受到环境因子（如气温、降雨、凋落物归还量、土壤微生物数量和种类等）的影响[36]。季节变化通过影响土壤温度、水分，进而影响土壤微生物群落结构和酶活性[37]，再影响土壤各种养分含量的变化。研究发现，土壤TP 含量的季节变化表现为：夏季最高，其次是冬、春季，秋季最低，而AP 含量基本上为秋季P ＞春季P ＞冬季P ＞夏季[14]。高温雨季，土壤TP 含量显著高于低温旱季，AP 含量也表现出相似的季节动态[36]。也有研究表明，不同林型各土层TP、AP 的质量分数基本为生长季（6月—8月）质量分数略微低于春（5月）、秋（9月）两季[38]，生长季是植物生长需要养分最多的季节，植物从土壤中吸取大量的养分来维持生长，故土壤TP、AP 含量夏季最低。本研究中，不同林地土壤TP 含量基本表现为夏季最高，其次是春季，冬季或秋季最低；而不同林地各土层AP 含量的季节变化规律基本表现为夏、冬季普遍较高，春、秋季普遍较低。究其原因可能是土壤P 来源于凋落物的归还和岩石的风化，即使春、夏季为植物生长旺盛季节，从土壤中吸收大量的养分，但春末夏初许多植物新叶萌发、老叶脱落，凋落物量增多[39]，凋落物归还量较高，而且此时雨水明显增多，气温也大幅度升高，微生物大量繁殖，酶活性得以提高[40]，不仅凋落物分解释放磷，部分被土壤固定的磷也得以释放，因此土壤TP、AP含量仍维持较高水平[38]；进入秋季，雨水明显减少，土壤固P 作用得以加强，加之夏季植物生长吸收了部分AP，故秋季土壤TP、AP 含量明显回落；而冬季气温降低，植物进入休眠状态，微生物活性下降，对土壤AP 吸收、固定减少，土壤AP 含量回升。

目前，有关土壤TP、AP 含量季节变化的研究报道仍很少。此外，影响土壤TP、AP 含量季节变化的因素也很多，因此有关土壤TP、AP 含量季节变化的机制仍有待于进一步探讨。

5 结 论

1）植被类型、土层深度、季节变化对土壤TP、AP 含量影响显著，同一土层TP 各季节含量、AP 季节平均含量随着植被恢复而增加。

2）不同植被类型各土层TP 含量均呈现出“单峰型”的季节变化节律，除LAG 0 ～10 cm 土层外，均表现为：夏季最高，其次春季较高，冬季或秋季最低。不同植被各土层AP 的季节变化规律不完全一致，基本表现为夏、冬季高，春、秋季低。森林土壤TP、AP 的季节变化是一个多种因素综合影响的复杂过程。

3）不同植被类型地上部分生物量、根系生物量、凋落物层现存量以及土壤粘粒百分含量、有机碳、全氮含量和pH 值的变化显著影响土壤TP、AP 的含量。因此，遵循着植被恢复进程，根据林地发育和发展状况，通过合理的森林经营管理，如增加群落树种多样性，减少人为干扰，提高群落各组分生物量，改善土壤理化性质，提高土壤TP、AP 含量，降低土壤P 对植物生长的限制性。