高温与空气湿度交互对花期番茄植株水分生理的影响*
2019-05-11韦婷婷杨再强王明田赵和丽张旭然李佳帅
韦婷婷,杨再强**,王明田,赵和丽,张旭然,李佳帅,孙 擎,王 琳
高温与空气湿度交互对花期番茄植株水分生理的影响*
韦婷婷1,杨再强1**,王明田2,赵和丽1,张旭然1,李佳帅1,孙 擎1,王 琳1
(1.江苏省农业气象重点实验室/南京信息工程大学,南京 210044;2.四川省气象局,成都 610071)
以番茄品种“金冠5号”为试材,在人工气候箱内进行正交试验,设计日最高气温(℃)/最低气温(℃)分别为32/22、35/25、38/28、41/31共4个温度处理水平,空气相对湿度分别为50%±5%、70%±5%、90%±5%,处理天数为3、6、9、12d,并以28/18、50%±5%为对照(CK),测定不同处理下番茄苗叶片生理指标的变化。结果表明:在32~41℃高温处理下,叶片气孔导度Gs、蒸腾速率Tr在日最高气温35℃时最高,分别为0.109μmol·m−2·s−1、0.21μmol·m−2·s−1;叶水势ψw、根系活力Rv、根冠比R/S、净光合速率Pn和水分利用效率WUE均随胁迫温度的升高而逐渐降低,日温41℃时较CK降低163.76%、66.63%、28.59%、73.90%和65.11%。高温条件下提高湿度至70%后,ψw、Gs、Pn、Tr和WUE分别较50%处理均有显著提高,且可以在28d内基本恢复至CK水平,在恢复期内根系恢复良好且保持较高WUE;但湿度提高至90%后,Gs和ψw有所上升,而Pn、Rv、R/S、WUE未能显著提高,且在恢复期内WUE较低。故在35℃及以上的高温环境中,提高空气湿度至70%可有效降低高温对番茄的危害,也有利于番茄灾后恢复。
番茄;高温高湿;灾后恢复;气孔导度;水分利用效率
高温高湿是南方设施温室内夏季常见的气象灾害之一。番茄(Mill.)作为中国主要设施蔬菜之一,其适宜生长的气温为15~25℃,空气相对湿度为50%~70%,属不耐高温高湿蔬菜[1−2],故在番茄的生产过程中常遭受高温高湿气象灾害。有研究表明,在高温胁迫下番茄植株生长缓慢,光合速率下降[3],蒸腾速率上升[4],出现早衰现象[5],但植株在恢复期间也可能出现补偿生长的情况[6];而在高湿胁迫下叶片气孔导度和蒸腾速率提高[7]。针对高温高湿气象灾害,前人也做了相关研究。有学者证明高温高湿条件下植株生长和光合受到严重抑制[7],植物细胞膜系统严重受损[8],植物生育期缩短,最终影响产量。也有学者认为在高温环境下提高空气湿度可以提高叶片净光合速率[9−13]。
植物根系从土壤吸收水分,并运输到植物的各个部位,在叶片处通过蒸腾作用以气体状态散失,这是一个完整的生物物理过程[14]。植物根系是对外界环境变化较为敏感的部位[15],在遭受外界胁迫时根系干物质分配发生改变,根系活力降低[16],影响水分的吸收。作物的蒸腾作用受到叶水势和气孔导度的调控[17],在外界环境胁迫下叶片结构发生改变[18],对作物的蒸腾、光合造成影响,进而影响叶片水分利用效率。研究环境因子对作物水分生理的影响,有助于优化温室环境管理,提高作物的水分利用效率。
目前研究报道多针对单一环境因子对作物水分吸收和利用的影响,不能完整反应温度、湿度对番茄水分生理的协同调控作用,本研究以花期番茄作为研究对象,进行气温、空气湿度双因子正交试验,通过番茄根冠比、根系活力、叶水势、气孔导度以及水分利用效率等指标的变化,分析温、湿度复合胁迫对番茄苗水分生理的影响,并分析胁迫结束后番茄植株的恢复情况,以期为夏季温室环境管理提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2018年6−9月进行,选用番茄品种“金粉5号”为试材,在南京信息工程大学农业试验站玻璃温室(Venlo型)内进行,温室南北走向,长30.0m,宽9.6m,顶高5.0m,肩高4.5m。试验前使用基质土(蛭石:田园土:有机肥=1:1:1)在温室苗床上分4次育苗(每次间隔12d),每次选75株,在秧苗处于四叶一心时定植至18cm(高)×24cm(底径)的花盆中,栽培基质为田园土:基质土=2:1,土壤质地为中壤土,盆底部放置塑料托盘防止重力水下渗。
1.2 试验设计
试验因素包括空气温度、空气湿度、处理天数,进行三因素正交试验,试验设计见表1。其中日最高气温(℃)/最低气温(℃)设置分别为32/22、35/25、38/28、41/31共4个水平,同时采用神经网络的方法模拟南京地区玻璃温室内的夏季气温日变化[19],并依此设置气候箱内逐时气温,气温设置如图1,空气相对湿度设置50%、70%、90%共3个水平,持续处理时间为3、6、9、12d,对照组设置为28℃/18℃,50%。
表1 正交试验方案设计L16(42×3)
处理前调节校准人工气候箱(TPG1260,Australia)温度和湿度,设置光周期为12h(7:00− 19:00),光合有效辐射PAR为1000μmol·m−2·s−1,花盆用地膜覆盖防止土面蒸发。2017−08−28 T11:00开始分4次(每次间隔12d)将处于花芽分化期且长势相近的植株放入人工气候箱进行高温高湿处理,每次进行4个同温处理,每个处理3次重复共15盆。处理期间,每日8:00向盆中补充适量水分,保证土壤湿润,中、高湿处理用加湿器补充空气水分,70%湿度处理每日补充2~3次,90%处理持续加湿。处理结束后立即测定相关指标,测定完成后将植株放入玻璃温室内恢复28d,恢复期间玻璃温室内平均气温为24.13℃,平均湿度54.12%,恢复期间每日8:00浇水,保证植株水分充足。
图1 人工气候箱内动态气温设置
1.3 水分生理指标测算
(1)观测时间
每个处理结束当日及其后恢复期内每7d进行各项指标的观测,每次观测时间为10:00−11:00。
(2)根系活力和根冠比
根系活力(Rv):取0.5g根尖,洗净后放入10mL0.4%TTC和1/15M pH=7.0磷酸缓冲液的等量混合液中,37℃下暗处保温1h后加入2mL1M H2SO4停止反应,将根取出,分次加入10mL乙酸乙酯研磨,用分光光度计(UV-1800)在485nm下比色。
根冠比(R/S):每处理选3个样品,将待测植株从茎基部截断,105℃杀青10min后80℃烘干至恒重,用精度为0.001g电子天平分别测量地上部和地下部干重,计算根冠比。
(3)叶水势和气孔导度
叶水势:每次观测时取植株上3片生长健壮成熟的叶片,用打孔器取样,露点水势仪(北京,WP4-T)中测量。
气孔导度:用LI-6400(Li-cor,USA)测定PAR为1000μmol·m−2·s−1下的气孔导度Gs(μmol·m−2·s−1)。
(4)叶片水分利用效率
待测植株中选取3片生长健壮成熟的叶片,用LI-6400(Li-cor,USA)测定PAR为1000μmol·m−2·s−1下的净光合速率Pn(μmol·m−2·s−1)、蒸腾速率Tr(μmol·m−2·s−1),并计算水分利用效率WUE(%)= Pn/Tr。
1.4 数据处理
各处理指标值均为3次重复的算术平均值,正交试验数据处理方法参照文献[20],求出各水平指标的均值并进行比较,具体过程见表2。正交试验数据通过SPSS19.0进行方差分析和多重比较,用Excel2016进行数据分析。
表2 正交试验数据处理方法
2 结果与分析
2.1 高温与空气湿度交互对花期番茄根系活力的影响
根系是作物吸收水分的重要器官,一般情况下,高的根冠比(R/S)意味着更高的吸收面积,有利于作物吸收土壤水分,且活力(Rv)越高的根系吸收水分的能力越强。
由表3可见,与处理期间对照组(CK)的平均值相比,处理结束当日,各高温处理组植株根系活力(Rv)均较CK显著下降,并且随着气温的升高、高温持续时间的延长,其降低幅度加大。处理结束当日,32、35、38、41℃高温处理下,Rv较CK分别降低了32.87%、54.49%、60.01%和66.63%。3、6、9、12d持续高温下,Rv较CK分别降低了44.08%、50.81%、54.32%和64.79%。高温下不同湿度处理中,虽然Rv仍然低于对照组且无显著差异,但50%和70%湿度处理显著高于41℃处理和12d处理。从根系干物质累积的情况看,与CK相比,一定范围内的高温处理使植株根冠比(R/S)增加,但温度越高、持续时间越长,增加幅度越小,至41℃高温处理时R/S甚至低于CK,具体为32℃、35℃和38℃处理R/S分别较CK增加70.11%、31.33%和23.08%,41℃高温处理较CK降低了28.59%。3、6、9、12d持续高温下,R/S分别较CK增加45.59%、22.74%、20.40%和7.16%。高温下不同湿度处理中,R/S稍高于对照组且无显著差异,但50%和70%处理显著高于41℃处理和12d处理。可见,高温处理使番茄植株根系活力下降但累积量增加,且胁迫程度越高根系活力越低,根系干物质累积量增加幅度减小,空气湿度的增加并没有直接缓解高温对根系的损伤。
表3 高温下不同空气相对湿度处理番茄根冠比(R/S)和根系活力(Rv)的比较
注:根据正交试验设计原理,表中数值分别为各温度水平、空气相对湿度水平以及不同处理天数下的平均值,小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。
Note: According to the orthogonal test design principle, the values in the table are the average values of each temperature level, air relative humidity level and different treatment days, and lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.
从处理28d后植株恢复过程的观测结果可见,CK的Rv呈现先增加后降低的趋势,在第21天时出现最高值,这可能与植株的衰老有关,恢复过程中CK的Rv一直显著高于高温处理组。32℃处理的Rv始终无较大变化;35℃和38℃处理在恢复期间无显著差异,均在21d左右出现最高值;41℃处理在恢复期间的Rv最低且在7d左右出现最大值。50%湿度处理下,Rv起伏较小,保持在35mg·g−1·h−1左右;70%湿度处理下,Rv高于其它湿度处理且在21d时出现最高值;90%湿度处理下,Rv低于70%湿度处理且在14d出现最高值之后迅速降低。3、6、9、12d持续高温后,D3的恢复结果较好,在恢复第21天时出现最大值;D6和D9的恢复情况相近,均在第14天时出现最大值;D12始终低于其余处理。恢复过程中,R/S有与Rv相似的变化情况,即在恢复期内也表现为先增加后降低,CK在第21天时最高。而32℃处理下R/S在恢复期间一直保持在较高水平;35℃与38℃处理在恢复前期无显著差异,但恢复14d后38℃处理下R/S快速下降;41℃处理下R/S始终最低且在恢复第7天时出现最高值,50%、70%和90%湿度处理均在恢复第14天时出现最大值,但90%湿度处理下R/S的最大值有提前趋势且下降较快。4个高温天数处理中,D3处理的R/S在恢复过程中逐渐下降,D6、D9和D12处理的最大R/S值均出现在恢复第14天左右,但D12处理在恢复过程中R/S均显著低于其它处理。分析可见,在高温条件下提高空气湿度至70%有利于根系的恢复且不会明显促进植株的衰老,但90%的空气湿度使番茄Rv和R/S在恢复后期快速下降。
2.2 高温与空气湿度交互对花期番茄叶水势和气孔导度的影响
叶片是作物水分散失的重要器官,一般情况下,高的叶水势(ψw)意味充分的水分供应,相应的气孔导度(Gs)也会较高,Gs可以直接调控叶片的蒸腾速率(Tr)。
由表4可见,与处理期间对照组(CK)的平均值相比,处理结束当日,所有高温处理组植株叶水势(ψw)均较CK显著下降,并且随着气温的升高、高温持续时间的延长,降低幅度加大。32、35、38、41℃高温处理下,ψw较CK分别降低了35.70%、81.31%、125.99%和163.76%。3、6、9、12d持续高温下,ψw较CK分别降低了91.62%、97.01%、105.65%和112.5%。高温下不同湿度处理中,虽然ψw仍然低于对照组且无显著差异,但70%湿度处理显著高于38℃处理和41℃处理中,90%湿度处理与32℃处理无显著差异。从气孔导度情况看,与CK相比,气孔导度(Gs)随着气温的升高、高温持续时间的延长,呈先升高后降低的趋势,32℃和35℃高温处理下,Gs较CK分别升高了18.51%和34.57%;41℃处理降低了60.49%。3d、6d持续高温下,Gs分别较CK升高了8.64%和18.52%,9d、12d持续高温下则降低了12.34%和29.63%。高温下不同湿度处理中,90%湿度处理显著高于其它处理,70%湿度处理也显著高于41℃和9d、12d处理中。由此可知,高温处理使叶片水势显著降低,且胁迫程度越高降低越多;在一定高温胁迫范围内Gs升高,超过此范围后降低。空气湿度的增加可使ψw升高、叶片Gs增大,直接影响叶片的蒸腾速率,减轻高温对叶片的直接影响。
从处理后对28d恢复过程中的观测结果可见,恢复期内CK的ψw维持较高,32、35、38℃处理分别在14、21、21d内恢复至CK水平,41℃在恢复期内始终低于CK;70%湿度处理在第21天时恢复至CK水平,50%和70%湿度处理始终低于CK;3d和6d高温处理经过7d左右的恢复期ψw降至CK水平。对于Gs而言,32、35℃处理在分别在7d和14d左右恢复至CK水平,70%湿度处理在21d时恢复至CK水平,50%湿度处理在恢复过程中始终显著低于CK,90%湿度处理在恢复过程中显著高于其余处理;3d和6d持续高温后,各处理经过14d左右的恢复期ψw降至CK水平。可见,高温对叶水势和气孔导度的影响在一定范围内是可以恢复的,在高温条件下提高空气湿度至70%可以提高叶片水势,增加气孔导度,在21d左右恢复至CK水平,但90%湿度处理显著提高了气孔导度且无法恢复至CK水平。
表4 高温下不同空气相对湿度处理番茄叶片水势(ψw)和气孔导度(Gs)的比较
2.3 高温与空气湿度交互对设施番茄叶片水分利用效率的影响
叶片的水分利用效率受到叶片蒸腾作用和光合作用的影响,是表征植物个体水分利用过程的重要特征参数。
由表5可见,与处理期间对照组(CK)的平均值相比,处理结束当日,所有高温处理组的净光合速率(Pn)均有显著下降,且随着胁迫温度和持续时间的增加下降幅度加大。32、35、38、41℃高温处理下,Pn较CK分别降低了7.05%、14.45%、40.61%和73.90%。3、6、9、12d持续高温下,Pn较CK分别降低了12.86%、30.98%、40.70%和51.48%。高温下不同空气相对湿度处理中,70%湿度处理Pn与32℃、35℃、3d处理无显著差异且显著高于其它处理,90%湿度处理也显著高于41℃和12d处理。从蒸腾速率的变化过程看,一定温度范围内,Tr随着胁迫温度的升高而升高,随后降低,具体表现为32、35和38℃高温处理下Tr升高了6.11%、22.20%和11.09%,41℃下降了24.85%;随着胁迫天数的增加,Tr的增幅逐渐减少,在高温持续3d和6d后分别增加了39.62%和3.71%,9、12d后分别降低了12.85%和15.92%。高温下不同空气相对湿度处理中,70%湿度处理Tr值与35、38℃处理无显著差异,但显著高于其余温、湿度处理;90%湿度处理也显著高于41℃和9d、12d处理中。对叶片的水分利用效率(WUE)而言,所有高温处理组的WUE均呈显著下降趋势,且随着胁迫温度增加而降幅加大,32、35、38、41℃高温处理下,WUE较CK分别降低了11.96%、29.65%、46.28%和65.11%;胁迫天数的变化对WUE的影响较小;高温下不同空气相对湿度处理中,虽WUE显著低于CK和32℃处理,但70%湿度处理显著高于其它处理,且90%湿度处理显著高于38℃和41℃处理。分析可见,高温下提高空气湿度至70%左右可以较大程度地提高Pn,虽然Tr也有一定程度的升高,但叶片的WUE依旧表现为升高的趋势;而在90%的空气湿度下,Tr和Pn均有所提升,但WUE显著低于70%湿度处理。
表5 高温下不同空气相对湿度处理番茄叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)及水分利用效率(WUE= Pn/Tr)的比较
从处理后对28d恢复过程中的观测结果可见,对Pn而言,32、35℃处理在7d和21d内恢复至CK水平,38℃处理显著高于41℃处理但均无法恢复至CK水平;70%湿度处理在7d内恢复且在恢复期内显著高于90%湿度处理。恢复期内各高温处理组较高温处理结束时有所下降,32、35和38℃处理分别在7d、14d、14d内恢复至CK水平,但90%湿度处理Tr有所上升且显著高于70%处理。对于叶片WUE而言,32℃处理在恢复期内一直保持较高的WUE且显著高于CK,35、38℃处理在28d时恢复至CK水平;高温下不同空气相对湿度处理后,70%处理在恢复期内显著高于50%和90%湿度处理,且在7d内恢复至CK水平。可见,在35℃及以上的高温条件下提高空气湿度至70%,显著提高了作物的Pn,有利于作物恢复生长,且在恢复期内有较高的WUE;但90%湿度处理在一定程度上提高了Pn,但在恢复期内Tr也有显著提高,WUE未能显著上升。
3 结论与讨论
3.1 讨论
在SPAC系统中,植物叶片蒸腾失水和根系液态供水之间存在一定的动态平衡关系,影响这个平衡的不仅有植物的生理因素(根系活力、叶水势、气孔导度等)[21],还有环境因素(空气温度、空气湿度)[22],因此,植物水分平衡是以上因素综合调控的结果。本研究表明,在高温胁迫下,番茄叶片的气孔导度和蒸腾速率均随胁迫温度先升高后降低,而叶片水势随胁迫温度的升高而降低,这与杨世琼等[23]的研究结果一致。这一方面是由于空气温度升高增大了水气蒸发潜能,气孔导度和水力导度相应升高,对蒸腾表现为促进作用[17,22],同时由于叶片温度升高,植物需要通过增大蒸腾速率以降低叶温[14, 23];另一方面,当空气温度过高时,植物叶水势降低到某一阈值后,植物为防止蒸腾过度失水关闭气孔[24],气孔阻抗上升[21],并且高温也会改变水孔蛋白和相关酶的活性,改变水流黏滞性,总水力导度下降[25],蒸腾速率减小,但张大龙等[22]的研究表明,温度对蒸腾的单因素效应为一次函数,即虽然气孔导度下降,但由于水汽压驱动力一直增加,所以蒸腾速率仍然会升高,这与本研究的结论不符,可能是空气湿度的不同所导致的。本研究中,Pn随胁迫温度的升高而降低,在41℃时快速降低,这可能是由于在亚高温下番茄的呼吸作用加强,净光合速率下降[13],而在41℃处理下叶绿体结构遭到破坏,相关酶活性降低,光合速率显著下降[11]。本研究表明,在高温胁迫下番茄的根系活力显著降低且随胁迫程度的增加而降低,这与曹云英等[16]的结论相似,并且各处理组在恢复过程中均显著低于对照组,表明高温对植物根系活力造成的伤害是不可逆的。在根系活力降低的同时,植物为了获取足够的液态水维持正常的生理活动将大量的有机碳分配至根系,导致32℃处理的R/S快速增加,但由于高温降低了植物的净光合速率,随着胁迫温度的升高作物有机物的积累越来越缓慢,故35℃和38℃下R/S较32℃下略有降低,41℃下番茄的生长严重受抑制[12]。在恢复过程中,41℃处理的根系活力、R/S、Pn等指标最大值都出现在7d左右,较CK提前1~2周,证明高温条件加速了植株的衰老;32℃和35℃处理在恢复期间Pn、Gs、ψ、Tr均可恢复至CK水平,并且32℃处理Pn在恢复期间略高于CK,在恢复生长期间可能出现超补偿的现象[6];但38℃和41℃处理虽然有所恢复但由于根系活力和叶绿体结构的限制无法恢复至CK水平。番茄的水分利用效率主要取决于Pn和Tr,恢复过程中41℃处理的Pn值最低其WUE也一直较低。
空气湿度是决定大气水势的主要因素,空气相对湿度与水汽压梯度具有负相关关系,以往的研究认为空气湿度与蒸腾作用存在明显的负相关关系[26],但在本研究中,处理后蒸腾速率表现为70%>50%>90%,这是由于作物通过蒸腾作用缓解高温灾害,导致同等湿度条件下作物的水分亏缺提前出现,叶水势降低,气孔导度下降,蒸腾速率减小;提高空气湿度至70%后,一定程度上缓解了水分亏缺的状态,使叶片水势升高,促进气孔开放,蒸腾速率上升,并且由于气孔的打开在一定程度上也缓解了高温条件下气孔因素对光合作用的抑制效果[11, 23],但90%湿度处理下,虽然气孔开度有所增加,但由于水汽压差的限制,植株的Tr降低,无法通过蒸腾降低叶温,进一步加剧了高温对类囊体的损伤[27],Pn反而下降。张中典等[21]的研究表明,空气湿度对蒸腾速率的作用有两个方面,一方面提高空气湿度导致大气蒸发能力下降,另一方面空气湿度通过促进气孔导度[28]、总水力导度来增加蒸腾速率,当间接正效应超过负效应时蒸腾速率上升。在本研究中70%相对湿度对高温胁迫下作物的蒸腾作用表现为正效应,而90%相对湿度则表现为负效应。而在恢复期中,90%处理Tr显著高于50%和70%处理,这是由于高湿环境下气孔长时间张开,其对环境变化的响应缓慢[11],故90%湿度处理组在恢复期内Tr较高,降低了WUE。本研究基于人工控制环境,与作物的实际生长和生产环境有较大差异,针对更大空间尺度上的作物水分利用响应环境因子的机理研究尚需深入。
3.2 结论
在35℃以上的高温灾害下,提高空气相对湿度至70%左右可以提高叶片气孔导度,进而促进蒸腾作用,一定程度上可以缓解高温对叶片的损伤,提高作物的净光合速率和水分利用效率,同时也有利于作物的灾后恢复。但高温下过高的空气湿度(90%)反而会减小水汽压差从而对蒸腾速率产生负效应,加剧高温对植物叶片及根系的损伤,不利于作物恢复。
[1] Holder R,Cockshull K E.Effects of humidity on the growth and yield of glasshouse tomatoes[J].Journal of Pomology & Horticultural Science,1990,65(1):31-39.
[2] El-Gizawy A M,Comaa H M,El-Habbasha K M,et al.Effect of different shading levels on tomato plants 1:growth,flowering and chemical composition[J].Acta Horticulturae,1993(323):341-348.
[3] 张富存,张波,王琴,等.高温胁迫对设施番茄光合作用特性的影响[J].中国农学通报,2011,27(28):211-216.
Zhang F C,Zhang B,Wang Q,et al.Effects of high temperature stress on photosynthesis characteristics of greenhouse tomato[J].China Agricultural Science Bulletin,2011,27(28):211-216.(in Chinese)
[4] 刘爱荣,陈双臣,王淼博,等.高温胁迫对番茄幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J].西北农业学报,2010,19(5):145-148.
Liu A R,Chen S C,Wang M B,et al.Effects of high temperature stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of tomato seedlings[J].Journal of Northwest Agriculture, 2010,19(5):145-148.(in Chinese)
[5] Rohn S,Rawel H M,Kroll J.Inhibitory effects of plant phenols on the activity of selected enzymes[J].J Agric Food Chem,2002,50(12):3566-3571.
[6] 韩玮,孙晨曦,赵和丽,等.高温胁迫后小白菜的补偿生长能力及防御机制[J].中国农业气象,2018,39(2):119-128.
Han W, Sun C X, Zhao H L,et al.Compensatory ability and defense mechanism of Chinese cabbage under high temperature stress[J]. Agricultural Meteorology in China, 2018,39(2):119-128.(in Chinese)
[7] 王斌,赵慧娟,巨波,等.高温高湿对沼泽小叶桦光合和生理特征的影响及其恢复效应[J].中国农学通报,2011,27(28):47-52.
Wang B,Zhao H J,Ju B,et al.Effects of high temperature and high humidity on photosynthetic and physiological characteristics ofmarsh and its recovery effect[J].China Agricultural Science Bulletin,2011,27(28):47-52.(in Chinese)
[8] 潘文,张方秋,张卫强,等.高温高湿胁迫对红花荷等植物生理生化指标的影响及评价[J].广东林业科技,2012,28(3):1-8.
Pan W,Zhang F Q,Zhang W Q,et al.Effects of high temperature and high humidity stress on physiological and biochemical indexes ofand other plants[J].Guangdong Forestry Science and Technology,2012,28(3):1-8.(in Chinese)
[9] 王艳芳,李亚灵,温祥珍.高温条件下空气湿度对番茄幼苗生长及开花座果的影响[J].山西农业大学学报(自然科学版),2009,29(1):27-31.
Wang Y F,Li Y L,Wen X Z,et al.The effect of different air humidity under high temperature on tomato plant growth and fruit set[J].Journal of Shanxi Agricultural University(Natural Science Edition),2009,29(1):27-31.(in Chinese)
[10]薛义霞,李亚灵,温祥珍.空气湿度对高温下番茄光合作用及坐果率的影响[J].园艺学报,2010,37(3):397-404.
Xue Y X,Li Y L,Wen X Z.Effect of air humidity on photosynthesis and fruit setting rate of tomato under high temperature[J].Horticultural Journal,2010,37(3):397-404.(in Chinese)
[11]王琳,杨再强,杨世琼,等.高温与不同空气湿度交互对设施番茄苗生长及衰老特性的影响[J].中国农业气象,2017,38(12):761-770.
Wang L,Yang Z Q,Yang S Q,et al.Effects of high temperature and different air humidity on growth and senescence characteristics of greenhouse tomato seedlings[J].Agricultural Meteorology in China,2017,38(12):761-770.(in Chinese)
[12]王姗姗.干热胁迫下增加空气湿度对缓解温室番茄高温危害的效果[D].太古:山西农业大学,2015.
Wang S S.Effect of increasing air humidity on alleviating greenhouse tomato high temperature damage under dry and heat stress[D].Taigu:Shanxi Agricultural University,2015.(in Chinese)
[13]赵恒栋,崔世茂,李明,等.高温高湿高CO2处理对黄瓜根系生长及根系保护酶活性的影响[J].中国园艺文摘,2011,27(5):1-3.
Zhao H D,Cui S M,Li M,et al.Effects of high temperature, high humidity and high CO2treatment on root growth and root protective enzyme activity of cucumber[J].Chinese Horticultural Abstracts,2011,27(5):1-3.(in Chinese)
[14]潘瑞炽.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2012.
Pan R Z.Plant physiology[M].Beijing:Higher Education Press,2012.(in Chinese)
[15]Fraser L H,Greenall A,Carlyle C,et al.Adaptive phenotypic plasticity of:response of stomatal density,leaf area and biomass to changes in water supply and increased temperature[J].Ann Bot,2009,103(5):769-775.
[16]曹云英.高温对水稻产量与品质的影响及其生理机制[D].扬州:扬州大学,2009.
Cao Y Y.Effect of high temperature on yield and quality of rice and its physiological mechanism[D].Yangzhou:Yangzhou University,2009.(in Chinese)
[17]张大龙,常毅博,李建明,等.大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子[J].生态学报,2014,34(4):953-962.
Zhang D L,Chang Y B,Li J M,et al.Transpiration of muskmelon and its influencing factors in greenhouse[J].Ecological Journal,2014,34(4):953-962.(in Chinese)
[18]Zhang J,Jiang X D,Li T L,et al.Photosynthesis and ultrastructure of photosynthetic apparatus in tomato leaves under elevated temperature[J].Photosynthetica,2014,52(3):430-436.
[19]韦婷婷,杨再强,王琳,等.玻璃温室和塑料大棚内逐时气温模拟模型[J].中国农业气象,2018,39(10):644-655.
Wei T T,Yang Z Q,Wang L,et al.Hourly temperature simulation model in glass greenhouse and plastic greenhouse[J].Agricultural Meteorology in China,2018,39(10):644-655.(in Chinese)
[20]董如何, 肖必华, 方永水. 正交试验设计的理论分析方法及应用[J].安徽建筑工业学院学报(自然科学版),2004,6:103-106.
Dong R H, Xiao B H, Fang Y S. The theoretical analysis of orthogonal test designs[J].Journal of Anhui Institute of Architecture & Industry,2004,6:103-106.(in Chinese)
[21]张中典,张大龙,李建明,等.黄瓜气孔导度、水力导度的环境响应及其调控蒸腾效应[J].农业机械学报,2016,47(6):139-147.
Zhang Z D,Zhang D L,Li J M,et al.Environmental response of stomatal conductance and hydraulic conductance of cucumber and its regulating transpiration effect[J].Journal of Agricultural Machinery,2016,47(6):139-147.(in Chinese)
[22]张大龙,宋小明,杜清洁,等.温室环境因子驱动甜瓜水分传输机理分析与模拟[J].农业机械学报,2017,48(2):232-239.
Zhang D L,Song X M,Du Q J,et al.Analysis and simulation of water transport mechanism driven by greenhouse environmental factors in muskmelon[J].Journal of Agricultural Machinery,2017,48(2):232-239.(in Chinese)
[23]杨世琼,杨再强,王琳,等.高温高湿交互对设施番茄叶片光合特性的影响[J].生态学杂志,2018,37(1):57-63.
Yang S Q,Yang Z Q,Wang L,et al.Effects of high temperature and high humidity interaction on photosynthetic characteristics of greenhouse tomato leaves[J].Journal of Ecology,2018,37(1):57-63.(in Chinese)
[24]罗永忠,成自勇.水分胁迫对紫花苜蓿叶水势、蒸腾速率和气孔导度的影响[J].草地学报,2011,19(2):215-221.
Luo Y Z,Cheng Z Y.Effects of water stress on water potential,transpiration rate and stomatal conductance of alfalfa leaves[J].Journal of Grassland,2011,19(2):215-221.(in Chinese)
[25]Sack L,Holbrook N M.Leaf hydraulics[J].Annual Review of Plant Biology,2006,57(1):361.
[26]刘利民,齐华,罗新兰,等.植物气孔气态失水与SPAC系统液态供水的相互调节作用研究进展[J].应用生态学报,2008,19(9):2067-2073.
Liu L M,Qi H,Luo X L,et al.Advances in the interaction between stomatal gas loss and liquid water supply in SPAC system[J].Journal of Applied Ecology,2008,19(9):2067-2073.(in Chinese)
[27]Rudich M D J.Effect of heat stress on assimilate partitioning in tomato[J].Annals of Botany,1985,56:239-248.
[28]Gaëlle D,Simonneau T,Hervé C,et al.An overview of models of stomatal conductance at the leaf level[J].Plant Cell and Environment,2010,33(9):1419-1438.
Effects of High Temperature and Different Air Humidity on Water Physiology of Flowering Tomato Seedlings
WEI Ting-ting1, YANG Zai-qiang1, WANG Ming-tian2, ZHAO He-li1, ZHAGN Xu-ran1, LI Jia-shuai1, SUN Qing1, WANG Lin1
(1.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agricultural Meteorology/Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China; 2.Sichuan Meteorological Bureau, Chengdu 610071)
Used tomato variety “Jinguan 5” as the test material, and orthogonal test was carried out in the artificial climate chamber to design the daily maximum temperature(℃)/lowest temperature(℃). For the 32/22℃, 35/25℃, 38/28℃, 41/31℃ levels, the relative humidity of the air is 3 levels: 50%±5%, 70%±5%, 90%±5%, and the treatment days is 3, 6, 9, 12 days, and set 28/18℃, 50%±5% as control (CK), the changes of physiological indices of tomato under different treatments were determined. The results showed that under the high temperature treatment of 32−41℃, the stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were the highest at 35℃, respectively, 0.109μmol·m−2·s−1, 0.21μmol·m−2·s−1; leaf water potential (ψw), root system vigorous (Rv), root-shoot ratio (R/S), net photosynthetic rate (Pn) and water use efficiency (WUE) decreased with increasing stress temperature, and decreased by 163.76%, 66.63%, 28.59%, 73.90% and 65.11% at 41℃ compared with CK. After increasing the humidity to 70% under high temperature conditions, ψw, Gs, Pn, Tr and WUE were significantly improved compared with 50% treatment and can basically recover to CK level within 28 days, the root system also recovered better and maintained a higher WUE during the recovery period; but after increased the humidity to 90%, Gs and ψwincreased, but Pn, Rv, R/S, WUE failed to increase significantly, and WUE was lower during the recovery period. Therefore, in the high temperature environment of 35℃ and above, increasing the humidity of the air to 70% can effectively reduce the damage of high temperature to tomato, and it was also conducive to tomato recovery. This study provides a theoretical basis for the optimal management of summer greenhouse tomato.
Tomato; High temperature and high humidity; Post-disaster recovery; Stomatal conductance; Water use efficiency
10.3969/j.issn.1000-6362.2019.05.006
韦婷婷,杨再强,王明田,等.高温与空气湿度交互对花期番茄植株水分生理的影响[J].中国农业气象,2019,40(5):317-326
2018−11−06
。E-mail:yzq@nuist.edu.cn
国家自然科学基金面上项目(41775104);四川省重点实验室科技发展基金项目(省重实验室2018−重点−05);2018年度江苏省研究生科研创新计划(KYCX18_1028)
韦婷婷(1996−),女,研究方向为设施农业气象。E-mail:2843717682@qq.com