青海省祁连县不同生境蝶类群落特征与月度变化规律

李雷雷，鲍 敏，张 营，马本双，旦智措，陈振宁① （.青海师范大学生命科学学院/青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室，青海西宁 80008；.中国科学院计算机网络信息中心，北京 0090；.青海省海东市森林病虫防治检疫站，青海海东 80600）

作为热点研究昆虫类群之一［1］，蝶类体型小、种类多、分布范围广、生活周期短；同时由于蝶类与植物相互依存、协同进化，对生境结构和植物组成的变化敏感，能够快速、有效地反映环境质量、生态系统健康程度以及人类活动干扰等生态环境状况，所以常被用作环境变化的指示物种［2-4］。近年来，蝶类对气候变化的响应［5］、蝶类多样性与生境之间的关系［6-7］，不同月份间的蝶类组成差异［8］、蝶类的区系分析［9-10］有关的研究越来越多，WAHLBERG 等［11］、诸立新等［12］在蝶类分子水平等方面做了相关研究。李晓明等［13］在1991—2000年对甘肃祁连山北坡国家级自然保护区的蝶类进行了系统的科属分类。张如力等［14］于1990—1991年和1995—1998年先后6次对祁连山北坡东段、中段和西段等地的绢蝶进行采集和多样性分析。曾阳等［15］和陈振宁等［16］于1997—1999年对青海祁连地区南坡不同生境的蝶类区系、多样性等进行了分析。该研究以祁连县蝶类为研究对象，于2016—2017年调查分析了当地的蝶类群落特征以及月度变化规律，为环境变化与监测提供新的基础数据，为当地资源保护及可持续利用提供科学依据［17］。

1 区域概况

1.1 地理位置及气候

祁连县位于青藏高原东北缘，地处祁连山中段，位于东部季风区、西北干旱区、青藏高原区的交汇地带。地理位置为37°25′～39°05′N，98°05′～101°02′E，南北宽约185 km，东西长约280 km，面积约1.48万km2。境内平均海拔3 169 m，县城海拔2 787 m，年平均气温1℃，年降水量约在270～600 mm之间，属典型的高原大陆性气候。由于其特殊的地理区位，夏季来自东南季风的湿润气流能够波及该地区；冬季则受蒙古高压和西伯利亚干冷气流的影响，气温较低，温差较大。

1.2 生境类型

祁连县境内的主要生境类型有农田生境、草原生境、河漫滩生境、高寒灌丛草甸生境、森林生境等（表1）。

表1 祁连县各生境特征Table 1 The feature of different habitat types in Qilian County

2 调查方法及数据分析

2.1 调查原则

观测工作按照国家《野生动物保护法》的相关规定，并严格执行国家环境保护标准HJ 628—2011《生物遗传资源采集技术规范》的操作规范［18］。在观测过程中对于易识别的蝶类直接记录并计数；不确定的蝴蝶网捕后确认种类、统计后释放；对于网捕后不能确认的蝶种带回实验室进行鉴定并计数，尽量减少珍稀、濒危蝶类资源的损失。

2.2 调查方法及鉴定

祁连县生境类型、海拔高度、植被构成具有显著的差异性，因而在5种生境中各选取1条典型样线。2016—2017年5—8月间，采用样线法对祁连县蝶类进行观测，观测时速度大致为1～1.5 km·h-1，记录样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范围内见到的所有蝴蝶的种类及数量。每月观测1次，时间间隔约为30 d。选择晴朗、少云、少风的天气，每天野外观测时间为10：00—17：00。观测成员由3～4人构成，每次观测持续1周左右。

依据文献［19-21］进行蝴蝶种类鉴定，按照5科分类系统进行数据统计。

2.3 数据分析

计算 Shannon⁃Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J）、Berger⁃Parker优势度指数（D）、Mar⁃galef物种丰富度（R）、Jaccard相似性系数（Cs）等。

式（1）～（5）中，Pi为第i种的个体比例；S为物种数；Nmax为优势种的种群数量；Nt为全部物种的种群数量；N为个体数；Nc为2种生境类型中共有物种数；Na和Nb分别为生境类型a和b所具有的物种数。

采用SPSS 19.0软件对祁连县不同生境、不同月份蝴蝶的多样性指数、均匀度指数、优势度指数和丰富度指数进行正态性检验，服从于正态分布的数据进行两因素方差分析，同时利用LSD多重检验比较差异的显著性。

3 结果与分析

2016—2017年祁连县5种生境共观测到蝴蝶1 302头，隶属5科31属55种，其中凤蝶科（Papilion⁃idae）2属7种，粉蝶科（Pieridae）6属12种，蛱蝶科（Nymphalidae）21属26种，灰蝶科（Lycaenidae）8属9种，弄蝶科（Hesperiinae）1属1种。不同月份蝶类的分布状况为：5月共观测到蝴蝶3科11属12种，蝶类主要集中于侏粉蝶属（Baltia）、云粉蝶属（Pontia）、麻蛱蝶属（Aglais）等；6月共观测到蝴蝶4科24属32种，蝶类主要集中于绢蝶属（Parnassius）、豆粉蝶属（Colias）、妹粉蝶属（Mesapia）、云粉蝶属、麻蛱蝶属、网蛱蝶属（Melitaea）等；7月共观测到蝴蝶4科28属40种，蝶类主要集中于豆粉蝶属、粉蝶属（Pieris）、云粉蝶属、珍眼蝶属（Coenonympha）、斑豹蛱蝶属（Speyeria）、福蛱蝶属（Fabriciana）、宝蛱蝶属（Bolo‑ria）、珠蛱蝶属（Issoria）、麻蛱蝶属、眼灰蝶属（Poly‑ommatus）等，在属种上都达到最大值；8月共观测到蝴蝶3科14属19种，蝶类主要集中于豆粉蝶属、粉蝶属、云粉蝶属、福蛱蝶属、麻蛱蝶属等。

3.1 5种生境中蝶类的群落特征

由表2可知，祁连县5种生境蝶类的相似性系数中，河漫滩和森林生境（0.516）、农田和草原生境（0.513）的相似性系数较高，而农田和高寒灌丛草甸生境（0.250）、农田和森林生境（0.257）、高寒灌丛草甸和森林生境（0.286）的相似性系数比较低。

5种生境中的蝶类组成（表3）以草原生境和河漫滩生境的蝴蝶种类数最多，分别达到32和30种，而森林生境的蝴蝶种类数最少，仅有17种；高寒灌丛草甸生境物种多样性指数最高（2.840），草原（2.806）、河漫滩（2.552）、农田（2.483）和森林生境（2.138）的蝶类多样性指数依次递减；高寒灌丛草甸生境均匀度指数最高（0.852），草原（0.810）、森林（0.755）、农田（0.753）和河漫滩生境（0.750）均匀度指数依次递减；草原生境优势度指数最高（0.259），森林（0.246）、农田（0.230）、河漫滩（0.213）和高寒灌丛草甸生境（0.129）的优势度指数依次递减；草原生境的蝶类丰富度指数最高（5.868），河漫滩（5.127）、高寒灌丛草甸（4.728）、农田（4.364）和森林生境（3.287）蝶类丰富度指数依次递减。通过正态性检验，蝴蝶种类数、H′、R、D服从正态分布（P=0.200）；J同样服从正态分布（P=0.062）。由两因素方差分析可知，蝴蝶的种类数（F=0.977，P＞0.05）、多 样性 指 数（F=1.156，P＞0.05）、丰富度指数（F=1.083，P＞0.05）、优势度指数（F=2.045，P＞0.05）和均匀度指数（F=0.972，P＞0.05）在各生境间的差异不显著。

表2 不同生境中相同蝴蝶种数及相似性系数Table 2 Number of the butterflies shared species between two habitats and similarity coefficient

表3 祁连县各生境蝶类多样性Table 3 Diversity of the butterflies in different habitats in Qilian County

3.2 祁连县蝶类的月度变化规律

祁连县的5种生境中，农田、草原、河漫滩和森林生境的蝴蝶种类于7月达到最高值，分别为18种、25种、20种和10种，高寒灌丛草甸生境的蝴蝶种类于6月达到最高值（19种）；而5月蝴蝶种类数最少的是草原和森林生境（2种）；河漫滩和高寒灌丛草甸生境于8月蝴蝶种类数达到最低值，分别为2种和3种。以生境和月份作为自变量，对蝴蝶种类数做方差分析：各月份间的蝴蝶种类数存在显著性差异（F=6.685，P＜0.05）。月份间的多重检验中，5月与6、7月差异显著（P值分别为0.021、0.001），7月与8月差异显著（P=0.004），5与8月差异不显著（P=0.455），6月与7、8月差异也不显著（P值分别为0.145、0.093）。

祁连县5种生境中蝶类多样性指数月度变化如图1所示。

图1 不同生境的蝶类多样性指数Fig.1 Diversity index of the butterflies in different months

草原生境蝶类的多样性指数变化幅度最大；森林生境的多样性指数变化幅度较平缓；高寒灌丛草甸生境的蝶类多样性指数在6月份到达最高值（2.407），8月为最低值（0.583）；农田生境的蝶类多样性指数6月最低（1.297）；高寒灌丛草甸生境的变化特征与草原生境类似，只是最大值出现的月份不同。农田、草原、河漫滩和森林生境的多样性指数都于7月达到最高值，分别为2.366、2.742、2.240和1.794；草原、河漫滩和森林生境多样性指数在5月最低，分别为0.598、0.537和0.685。对多样性指数进行方差分析，结果表明：各月份间的多样性指数存在显著性差异（F=9.558，P＜0.05）。其中，5月与6、7月差异显著（P值分别为0.012、0.000），8月与6、7月差异显著（P值分别为 0.045、0.001），6月与 7月差异不显著（P=0.078），5月与8月差异也不显著（P=0.535）。

对5种生境中蝶类均匀度指数的月度变化（图2）进行比较，草原和森林生境于5月为最高，分别为0.863和0.989；农田和高寒灌丛草甸生境于7月为最高，分别为0.819和0.857；河漫滩生境于8月为最高（0.811）；草原、高寒灌丛草甸和森林生境于8月为最低，分别为0.690、0.531和0.708；农田生境于6月为最低（0.590）；河漫滩生境于5月为最低（0.334）。对均匀度指数进行方差分析，各月份间无显著差异（F=0.786，P＞0.05）。

图2 不同生境的蝶类均匀度指数Fig.2 Evenness index of the butterflies in different months

对各生境中的蝶类优势度指数的月度变化（图3）进行分析，优势度指数整体呈现“V”型或者“U”型，具体表现为农田、草原和河漫滩生境的最高值出现在5月，分别为0.500、0.714和0.879；高寒灌丛草甸和森林生境于8月达到最高值，分别为0.825和0.688；农田、草原、河漫滩和森林生境的最低值出现在7月，分别为0.186、0.160、0.276和0.392；而高寒灌丛草甸生境的最低值（0.219）出现在6月。对优势度指数进行方差分析，蝶类的优势度指数在各月份间存在显著差异（F=9.178，P＜0.05）。其中，5月与6、7月差异显著（P值分别为0.038、0.001），8月与6、7月差异显著（P值分别为0.050、0.001），5与8月差异不显著（P=0.885），6月与7月差异也不显著（P=0.101）。

图3 不同生境的蝶类优势度指数Fig.3 Dominance index of the butterflies in different months

对各生境蝶类丰富度指数的月度变化（图4）进行分析，也呈现出与蝶类多样性指数相似的变化，总趋势为5月至8月间先升后降，在7月达到最高值。其中，高寒灌丛草甸和森林生境于6月达到最高值，分别为3.509和2.330；农田、草原和河漫滩生境的最高值出现在7月，分别为3.563、5.178和3.818；农田、草原和森林生境于5月为最低，分别为1.504、0.514和0.289；而河漫滩和高寒灌丛草甸生境最低值出现在8月，分别为0.721和0.542。对丰富度指数进行方差分析，各月份间存在显著差异（F=9.326，P＜0.05）。其中，5月与6、7月差异显著（P值分别为0.007、0.000），8月与6、7月差异显著（P值分别为0.044、0.001），5月与8月差异不显著（P=0.388），6月与7月差异也不显著（P=0.118）。

图4 不同生境的蝶类丰富度指数Fig.4 Richness index of the butterflies in different months

4 讨论

4.1 5种生境中蝶类群落特征分析

5种生境中河漫滩和森林生境的相似性系数最高（0.516），是由于河漫滩生境具有开阔的谷地，蝴蝶又具有较强飞行能力，开阔的场地便于蝴蝶飞行、取食，而十字花科（Cruciferae）、毛茛科（Ranun⁃culaceae）等植物在这2种生境中广为分布，谷地两侧也分布有青海云杉和祁连圆柏（等乔木）；农田和草原生境的相似性系数也较高（0.513），农田与草原植被具有较多相同的寄主及蜜源植物，如十字花科、豆科（Leguminosae）、玄参科（Scrophulariaceae）、毛茛科、唇形科（Labiatae）和菊科（Compositae）等植物，以此为生的云粉蝶属、粉蝶属、豆粉蝶属、珍眼蝶属、福蛱蝶属、麻蛱蝶属等蝶类较多；农田生境与高寒灌丛草甸生境相似性系数最低（0.250）、农田生境与森林生境（0.257）、高寒灌丛草甸生境和森林生境（0.286）相似性系数也较低，是由于存在一定的海拔梯度，植被类型和植物构成差异显著，而小尺度上的植被结构与物种组成差异较为明显，从而间接影响蝶类分布［22］。

由于种植作物构成的生物群落结构较为单一，同时存在耕作、放牧、旅游等人为干扰因素，植物生理状况受到人为干扰的影响，而植食性昆虫主要根据植物的理化信号选择寄主植物，因此人为干扰能影响植食性昆虫对寄主发现的成功率［23-24］，所以农田生境的H′、R指数值均较低，J、D值中等。草原生境的H′、J、R指数值较高，是由于存在较多蝶类寄主植物如豆科、十字花科等植物，它们为各虫期的蝶类提供了丰富的食物来源和隐蔽场所，以此寄生的山豆粉蝶（Colias montium）、牧女珍眼蝶（Coenonym‑pha amaryllis）等较多，因而该生境蝶类的D最高。高寒灌丛草甸生境的H′、J最高，R中等，D（0.129）最低，表明灌丛草甸生境类型植被组成较为多样，利于多种蝶类生存，但随着海拔升高，温度不断下降，蝶类生存条件变差，适应此区域的蝴蝶种类减少，主要为粉蝶属、麻蛱蝶属、绢蝶属等，且不同蝴蝶种群数量分布较为均匀。河漫滩生境蝶类H′、D指数值较低，J值最低，是由于海拔较高，临近河流，雨季植被冲刷严重，植被结构较为简单，而R（5.127）中等是由于河谷地带较为开阔，有较多来自周围生境的善飞蝶类活动时途径此生境。森林生境的H′、R指数值最低，是由于森林生境的乔木树种较少，林下植被层次少，而且草本植物稀疏，主要分布于林缘地带，因此也导致蝴蝶种类及数量较少，D较高是由于蛱蝶科的部分蝶类如麻蛱蝶属、宝蛱蝶属的部分蝶类的寄主植物较多分布。综上，蝴蝶的种类构成、数量与各生境类型的复杂程度、植被多样性有关，植被多样性越高，蝶类越丰富，这与陈振宁等［16］、刘艳梅等［25］、刘立伟等［26］的研究结果相符。

通过两因素方差分析，不同生境间的蝴蝶种类数和J指数差异并不显著，可能与当地气候有关，祁连县月平均气温低值5月才达0℃以上，10月平均气温低值又降到0℃以下，所以暖季集中在5—9月，在这段时间内以6月下旬至8月中旬的温度最为适宜，开花植物的花期相对集中，而这段时间内羽化的蝴蝶种类数也最多，从整体上影响了不同生境间的蝶类差异。

4.2 蝶类的月度变化规律分析

通过月份间蝴蝶种类的比较，5月与6月间蝴蝶H′、D、R差异显著主要是由于祁连县5月气温较低，寄主植物大多处于萌芽期。相对于气候和植物物候期的月度变化，5月开始以老熟幼虫、蛹越冬的蝶类开始羽化、产卵；随着时间的推移，6月温度升高，植物进入展叶期和花期，蝶类生存条件显著改善，而这一时期羽化的蝶类也较多；5月与7月间的蝴蝶H′、D、R差异显著也是此原因所致。7月气温较高，大部分植物进入到盛花期，植物生长茂盛并且花期集中，为蝴蝶的活动及交配繁殖、卵的孵化、幼虫取食、蛹的羽化等提供了良好的气候条件［27］，黄德青等［28］也有相似的研究结果，而以卵越冬的蝶类也在这一时期羽化成蝶，因此7月的蝴蝶种类及数量也是最多；6月和8月，7月与8月蝴蝶H′、D、R差异显著的主要原因是8月气温降低，降水减少，植物大多进入果期，同时祁连县整体海拔较高，8月气温下降快，蝶类活动能力减弱，食物来源大量减少，因此蝴蝶种类和数量大为减少。5月与8月的各指数差异不显著主要与5月与8月的气温较低、对蝴蝶的活动产生较大影响有关。同时，开花植物花期未至或花期已过，对蝴蝶的取食、羽化也产生一定影响；6月和7月是蝶类大量爆发的月份，植物花期较为集中，多种蝶类在此时期羽化、交配、产卵。

5 结论

不同月份间的蝴蝶种类数、多样性指数、丰富度指数间的差异主要受植物的物候期、温度和海拔等因素的影响。5—7月随着时间的推移，气温回升，植物的物候期从萌芽期到花期，而蝴蝶的种类数及各指数（优势度指数除外）也呈上升趋势；7—8月气温由热转凉，植物物候期由花期向果期过渡，而蝴蝶种类及各指数也不断下降。由于海拔差异，各生境的蝴蝶种类数及相关指数峰值的出现时间也有所差别。蝴蝶的种类构成、数量与各生境类型的复杂程度、植被多样性有关，但差异不显著（P＞0.05），主要与祁连县气候有关，适合蝶类生长发育的时间主要集中于6月下旬至8月中旬。