历山山地草甸优势种功能性状对生态系统功能的影响

张 瑞，赵峰侠

(山西师范大学地理科学学院，山西 临汾 041000)

【研究意义】生物多样性与生态系统功能之间的关系是生态学研究关注的热点问题之一[1]。以Tilman为代表的学者们通过大量的控制和野外实验发现，生物多样性的下降会影响到生态系统功能的生产力与养分循环等[2-6]，其中，大多以物种多样性研究居多。但越来越多研究表明功能多样性比物种多样性更能准确地预测生态系统的功能或过程变化[7-8]。植物功能性状可以通过获取更多的有效资源，在很大程度上决定物种个体如何在群落水平上影响生态过程[9-11]。而在植物功能性状中，Grime提出生态系统功能绝大多数是由群落中优势种的功能性状决定，即“质量比假说”(mass ratio hypothesis)[12]。【前人研究进展】该假说在大量研究中得到证实，即优势种的功能性状可以主导着生态系统过程的动态变化，也会对生态系统功能产生决定性作用[13-18]。如Zheng等在内蒙古草原锡林河流域探究放牧对草地叶片性状和生态系统功能的影响，得出优势种叶面积和比叶面积与地上生物量呈正相关关系[14]。Chanteloup等通过探讨地上性状的功能多样性对生产力的响应，得出优势种比叶面积、叶干物质含量和株高群落权重均值与峰值生物量存在正相关关系[15]。吕亭亭等在草甸和沼泽植物群落功能多样性与生产力的关系探究中，得出优势种叶片大小、叶片干物质含量和植株高度群落权重均值与生物量呈正相关关系，优势种比叶面积群落权重均值与生物量存在显著负相关关系[16]。Wang等通过探究青藏高原高寒草原生境下的3种优势种植物功能性状对不同放牧的响应，得出优势种株高、叶面积和叶干物质与地上生物量呈正相关，且株高、叶面积和叶干物质被认为是最重要的性状，可用于预测植物对放牧的反应[17]。他们都认为优势种功能性状在很大程度上决定生态系统过程。【本研究切入点】目前有关优势种功能性状对生态系统功能的研究大多集中对群落生产力或地上生物量的研究，对优势种功能性状与土壤养分关系的研究不足，且结论也不尽相同。【拟解决的关键问题】基于此，本文采用叶面积、比叶面积、叶干物质含量、株高和分枝数5种植物功能性状与群落生产力、土壤有机碳、土壤水解氮和土壤含水量4个表征生态系统功能的指标估算山西历山山地草甸优势种功能性状对生态系统功能的影响，借以验证“质量比例假说”在山地草甸群落的适用性，以期为高山草甸群落生物多样性保护和自然资源合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

历山位于山西省南部中条山山脉东段，地处于运城、晋城、临汾三市的翼城、沁水、阳城、垣曲四县交界地带。该区属于暖温带大陆性季风气候，年均温13.3 ℃，最热月(7月份)均温26.1 ℃，最冷月(1月份)均温-0.8 ℃，年均降水量667.6 mm。本项目研究区位于历山自然保护区的主峰舜王坪的山地草甸带，海拔2358 m，其地理坐标为35°23′45″N～35°25′25″N，111°57′00″E～111°58′30″E，南北长约3.2 km，东西宽约1 km，面积约310 hm2。土壤类型为亚高山草甸土。山地草甸群落优势种有地榆(Sanguisorbaofficinalis)、橐吾(Ligulariasibirica)、早熟禾(Poaannua)、糙苏(Phlomisumbrosa)、齿叶橐吾(Ligulariadentata)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、紫苞风毛菊(Saussureaiodostegia)、异穗苔草(Carexheterostachya)、双花堇菜(Violabiflora)、北柴胡(Bupleurumchinense)、百里香(Thymusmongolicus)、毛蕊老鹳草(Geraniumplatyanthum)等。

1.2 取样方法

2017年8月中旬，在研究区根据不同海拔、坡度、坡向和群落组成设置12个50 m×50 m的样地，每个样地设置3～5个1 m×1 m样方，总计样方44个，采集植物和土壤样品。

样方内所有植物地上部分分物种齐地面剪下，在实验室65 ℃烘干条件下烘干48 h直至恒重，称量后作为生产力指标。参考Grime确定优势种方法，将样方内物种相对生物量大于10 %确定为优势种[12]，对样方内优势种进行功能性状的取样与测定。选择5种与生态系统功能密切相关功能性状，包括叶面积、比叶面积、叶干物质含量、株高和分枝数。在选定的优势种中，随机选取10株生长良好，无病虫害的健康植株，不足10株的植株，测量实际株高并记录分枝数，每株在相同或邻近位置按不同方位成对剪下完好无损叶片(去叶柄)，放入塑封袋中，贮藏于冰盒内带回室内，及时称量生物量，即叶鲜重，运用CanoScan_LIDE_120扫描仪将每个优势种的叶片扫描成图像，用图像处理软件(Image Pro Plus)计算叶面积，随后在65 ℃烘干48 h直至恒重，称重。比叶面积是叶面积和叶干重之比，叶干物质含量是叶干重和叶鲜重之比。

用土钻法获取土壤样品。采用5 cm直径土钻沿每个样方对角线(两个角和中心位置)钻取近地表0～20 cm深度土壤带回实验室，用于土壤养分指标分析，包括土壤有机碳、土壤水解氮及土壤含水量。土壤有机碳采用重铬酸钾氧化外加热法[19]；土壤水解氮采用硼酸-氢氧化钠碱解土壤-扩散吸收法[19]；土壤含水量采用烘干称重法[20]。

1.3 数据处理与统计分析

群落权重均值(Community weight means，CWM)代表群落某功能性状的平均值，由各优势种性状值以其相对生物量权重计算。计算公式如下：

(1)

式中，S代表物种个数，pi和di分别代表第i个物种相对生物量和性状值。

整个数据分析在SPSS 22.0完成，数据方差不齐时进行对数转换。采用线性回归方法分析优势种功能性状与生态系统功能关系，采用逐步回归方法分析优势种各个功能性状对生态系统功能的影响程度，影响程度以标准化偏回归系数确定。文中图在SigmaPlot 10.0完成。

2 结果与分析

2.1 优势种功能性状与生态系统功能的关系

通过优势种功能性状与生态系统功能之间回归分析显示，叶面积、比叶面积和株高群落权重均值与群落生产力呈显著的线性关系(R2= 0.381,P= 0.000;R2= 0.361,P=0.000;R2=0.563,P=0.000)；而叶干物质含量和分枝数群落权重均值与群落生产力无显著的线性关系(R2= 0.069,P>0.050;R2= 0.021,P>0.050, 图1)。叶面积和比叶面积群落权重均值与土壤有机碳呈显著的线性关系(R2=0.249,P=0.001;R2= 0.165,P= 0.006)；而叶干物质、株高和分枝数群落权重均值与土壤有机碳无显著的线性关系(R2= 0.035,P>0.050;R2=0.073,P>0.050;R2= 0.006,P>0.050, 图1)。叶面积、比叶面积和株高群落权重均值与土壤水解氮呈显著的线性关系(R2= 0.456,P= 0.000;R2= 0.315,P= 0.000;R2=0.265,P= 0.000)；而叶干物质含量和分枝数群落权重均值与土壤水解氮无显著的线性关系(R2= 0.033,P>0.050;R2=0.012,P>0.050, 图2)。叶面积、比叶面积和株高群落权重均值与土壤含水量呈显著的线性关系(R2= 0.224,P= 0.001;R2=0.154,P= 0.008;R2= 0.129,P=0.017)；而叶干物质含量和分枝数群落权重均值与土壤含水量无显著的线性关系(R2= 0.015,P>0.050;R2= 0.006,P>0.050, 图2)。总体而言，在优势种功能性状中，叶面积、比叶面积和株高对生态系统功能作用显著，叶干物质含量和分枝数对生态系统功能作用不明显。

图1 优势种功能性状CWM值与生态系统功能的关系Fig.1 Relationships between the community weight means of dominant functional traits and ecosystem function

表1 优势种功能性状CWM值与生态系统功能逐步回归方程

注：x1为优势种叶面积CWM指数(l g转换后)；x3为优势种叶干物质含量CWM指数；x4为优势种株高CWM指数。

Note:x1indicated community weight means of leaf area ( l g transformed);x3indicated community weight means of leaf dry matter content;x4indicated community weight means of height.

2.2 影响生态系统功能的主要优势种功能性状

通过5种优势种功能性状与生态系统功能的逐步回归分析显示(表1)，在群落生产力方面，优势种叶干物质含量和株高群落权重均值最终进入方程，表明优势种的叶干物质含量和株高是影响群落生产力的主要功能性状(R2= 0.633，P= 0.000)，且株高对群落生产力的解释能力更高。在土壤有机碳方面，优势种叶面积群落权重均值最终进入方程，表明优势种的叶面积是影响土壤有机碳的主要功能性状(R2= 0.249，P= 0.001)。在土壤水解氮方面，优势种叶面积群落权重均值最终进入方程，表明优势种的叶面积是影响土壤水解氮的主要功能性状(R2=0.456，P= 0.000)。在土壤含水量方面，优势种叶面积群落权重均值最终进入方程，表明优势种的叶面积是影响土壤含水量的主要功能性状(R2= 0.224，P= 0.001)。以上结果分析中自变量的允差较大，表明性状之间不存在共线性。总体而言，影响群落生产力的功能性状是优势种株高，影响土壤养分的主要功能性状是优势种叶面积。

3 讨 论

根据“质量比例假说”，优势种功能性状对生态系统功能起决定作用[12]。因此，明确针对特定的生态系统功能(生产力、养分循环、水调节等)，应该涉及到哪些相关的功能性状非常重要[4]。本研究中，虽然有多个植物功能性状和生态系统生产力具有显著的回归关系(图1～2)，但在剔除各个指标间错综复杂的相互关系后，对群落生产力起主导作用的是优势种株高(表1)，与前人研究结果一致[15-17]。如吕亭亭等在探究草甸和沼泽植物群落功能多样性与生产力的关系中，通过逐步回归分析同样得出优势种高度群落权重均值对草甸生物量与总群落生物量解释能力最高[16]。株高是反映植株对光能资源的竞争力水平的指标[21]，而株高作为植物功能性状中表征对资源的利用能力的性状是导致生产力差异的主要原因[22]，植物在快速生长的过程中，较高的物种在生长季产生更多的生物量[23-24]。因此，植物株高与生产力之间存在一定的正相关关系。其他研究结果同样表明对生产力影响最大的性状是株高[25]。所以，在以高生产力为目标的草甸管理和恢复措施中，选择植株高大的优势种将有利于维持较高的生产力。

本研究中，虽然有多个植物功能性状和生态系统土壤养分具有显著的回归的关系(图1～2)，但在剔除各个指标间错综复杂的相互关系后，能合理解释本研究中土壤养分变化的性状是优势种叶面积(表1)。优势种叶面积对土壤养分存在着正相关关系，叶面积越大，土壤养分越高(图1～2)，与前人研究结果一致[26-27]。同时，叶面积大的优势种可指示出该区域土壤养分环境较好，因为植物功能性状在一定程度上能够响应生存环境的变化并对生态系统功能有一定影响[7]，从而反映出植物在表征生态系统功能方面的生态指示作用[9]。另一方面，叶片功能性状与资源的获取和利用密切相关[28]，土壤碳、氮含量和水分是植物生长的必要资源，叶面积较大的优势种对土壤养分资源的获取也大，植物需要通过增加叶面积来增加其对群落中光资源竞争能力，进而维持相对稳定的光合生理过程来提高其适应能力[26, 29]。在很多前人研究成果中同样表明叶片功能性状与土壤氮循环率呈正相关，并且影响到土壤碳[15, 30]。同时，从环境对植物性状影响的角度分析，植物叶面积在营养胁迫情况下，叶面积趋于变小，而在营养充足情况下，叶面积会相应增加[31]。因此，植物叶面积与土壤养分之间存在一定的正相关关系。然而，在优势种植物功能性状与土壤养分的逐步回归分析结果中，优势种叶面积对土壤有机碳、土壤水解氮、土壤含水量的解释能力分别是24.9 %、45.6 %、22.4 %。较低的决定系数表明影响土壤养分可能还存在其他因素，如地形因素[32-33]、土壤的其他性质(如紧实度、机械组成等属性)[34]等，也会作用于植物功能性状进而消弱性状与土壤养分之间的关系[35]。

图2 优势种功能性状CWM值与生态系统功能的关系Fig.2 Relationships between the community weight means of dominant functional traits and ecosystem function

“质量比例假说”强调优势种通过其功能性状对着生态系统功能起作用。根据本文研究结果，发现优势种叶面积、比叶面积和株高对生态系统功能作用较强(图1～2)。其他植物功能性状对生态系统功能的影响具有不确定性，依赖于选择的功能性状指标以及其对应的生态系统功能。也有研究表明，在同一生态系统过程中受多个植物功能性状的影响，而某一个植物功能性状可能在多个生态系统过程中起作用[36]。因此，不能说优势种所有的功能性状对生态系统功能产生影响，需依照生态系统功能而定。

4 结 论

本研究探讨优势种功能性状对生态系统功能的影响，验证了“质量比例假说”在山西历山山地草甸具有一定的适用性。在所选择的5种优势种功能性状中，与生态系统生产力和土壤养分密切相关的性状是叶面积、比叶面积和株高。对群落生产力起主导作用的是优势种株高，对土壤养分起主导作用的是优势种叶面积。因此，在进一步探讨优势种功能性状与生态系统功能关系及其不同管理措施的响应时，可优先考虑株高和叶面积这两种功能性状。

致 谢:非常感谢历山自然保护区工作人员在采集样品期间给予的支持。同时，也非常感谢山西师范大学的唐学娟、宋淑婷、裴晓霞、刘婧、温杰、王浩理、郭凯等同学在实验数据获取过程中给予的帮助，特此致谢。