施氮量和播种密度对不同熟期油菜干物质量和产量的影响

田效琴 李 卓 刘永红

(四川省农业科学院作物研究所/南方丘区节水农业研究四川省重点实验室，四川 成都 610066)

研究表明，干物质积累总量及其对角果籽粒的分配转运比例直接影响油菜(BrassicanapusL.)籽粒产量，同时也是油菜产量形成的物质基础[1-3]。油菜产量形成首先依靠营养器官茎枝、叶的光合产物构造角果皮，其次依靠营养器官干物质的分配与转移，以及角果皮的光合产物充实角果籽粒，但主要取决于干物质积累量及其对角果籽粒的分配[4]。油菜各生育时期的干物质积累量与产量均呈线性相关[5]，而品种[6]、氮素营养[7]和密度[8]是影响农作物干物质积累和产量的3个重要因素。何天祥等[9]研究表明，生长发育前期氮素营养不足，会导致干物质积累量过低，影响后期角果物质来源；营养过剩，则植株繁茂，影响后期干物质向籽粒转移。Evans[10]研究发现在一定范围内氮肥施用量和密度的增加与干物质的积累量之间呈极显著线性关系，随着施肥量和密度的增加，植株地上、地下干物质量均增加，但过高施肥量和过大密度反而不利于干物质积累与分配，影响其在器官间的转运效率。同时，氮肥和密度对干物质累积和产量的影响又因品种不同而有所差异，达到最高产量和品质时的施肥量和密度在不同品种间存在明显差异[11]。李广浩等[12]研究发现不同品种间密度对籽粒产量的影响差异显著。臧贺藏等[13]研究表明，不同品种在同一氮肥水平下的干物质积累量和分配比例存在明显差异。综上，干物质积累、分配和转运与氮肥、密度、品种密切相关，且不同品种干物质生产特性和产量对氮肥和密度的响应也不同，在高产高效栽培中需要考虑品种特性。前人对干物质生产和产量效益特性已进行了大量研究，主要集中在大豆[14]、玉米[15]、小麦[16]和水稻[17]等作物上，且在多个栽培因素研究中，关于水肥[18-20]和品种密度[21]的研究较多，而关于多因素多水平下不同熟期油菜干物质积累、分配与转运特性和籽粒产量的研究较少。

四川是油菜种植大省，近年来，油菜新品种不断涌现，为追求高产和高收益，农民在种植过程中缺乏对品种特性的了解，盲目过量施肥现象十分严重，同时按习惯密度种植，不仅没有增加作物产量，反而引发一系列环境问题。因此，在明确新品种产量形成和干物质累积、分配与转运规律的基础上，如何降低生产成本和环境风险，同类品种如何充分发挥生物学潜力是当前四川油菜生产中亟待解决的重要问题，也是实现区域农业可持续发展的重要手段。为此，本研究设置密度和施氮量处理，通过比较分析不同熟期油菜品种干物质积累、分配与转运规律以及产量变化，提出参试品种的适宜密度和施氮量，以期为不同熟期油菜建立合理的氮肥-密度组合技术，实现高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验概况

供试品种：3个早熟、3个晚熟，分别用A～F表示(表1)，由四川省农业科学院、江苏农业科学院和华中农业大学提供。

供试肥料：尿素(N 46%)、过磷酸钙(P2O512%)、氯化钾(K2O 60%)、硼砂，购自四川绿源新肥化肥有限公司。

试验于2015-2016年在四川省简阳市玉成乡街邻村进行。试验地前茬为夏玉米，肥力中等，土壤类型为紫色土，土壤基本理化性质：有机质16.30 g·kg-1、碱解氮25.44 mg·kg-1、速效磷6.78 mg·kg-1、速效钾86.64 mg·kg-1。

1.2 试验设计

设品种、氮肥和密度三因素互作试验，采用完全随机区组，设3次重复，每品种共计27个小区[3(氮肥)×3(密度)×3(重复)]，6个品种共计162个小区。设3个氮肥处理分别为120、240和360 kg·hm-2，分别记为N1、N2、N3；3个密度处理分别为15、30和45万株·hm-2，分别记为D1、D2、D3。

表1 试验品种

播种期9月29日，收获期5月5日(避免因取样时间不同造成产量差异，突出早、晚熟品种自身特性因素差异，统一收获时间)。采用直播方式，小区面积 18 m2(2 m×9 m)。试验区四周设宽 1 m走道，走道外围设置保护行。人工点播，行距30 cm，株距依据密度调节。各小区磷、钾、硼肥一致，除钾肥二分之一作基肥，二分之一作薹肥分2次施入外，其余均作基肥一次性施入，P2O5、K2O施用量均为150 kg·hm-2，硼砂用量为15 kg·hm-2，氮肥按基、苗、薹肥比例5∶2∶3进行施用(表2)。播种前按面积称取好肥料后，经检查无误后撒施于各小区，再进行整地，将肥料全部翻盖入土中，播种待用。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植物指标测定 干物质质量测定：于越冬期(2015-12-23)、初花期(2016-03-14)、盛花期(2016-03-28)、花末期(2016-04-10)和成熟期(2016-05-04)分别采集样品(避免因取样时间不同造成干物质积累差异，突出早、晚熟品种自身特性因素差异，取样时间为早晚熟油菜品种主要生育时期平均值，成熟期取样以晚熟品种成熟为准)。从中间行开始取样，连续选取10株(15万株·hm-2试验一行不足10株，在连续的两行中取，每行连续5株)，根系取样挖取20 cm深度的土壤剖面，整株取出，用自来水冲洗根系，分根、叶、茎枝、角果不同器官分装入袋中，105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，冷却后取出，迅速测定各器官的干物质质量。

产量测定：油菜成熟时，小区单打单收晒种测定实际籽粒产量。

表2 氮肥、密度处理水平及小区施肥与定苗方案Table 2 Treatment level of density and nitrogen and the method of fertilization and seedlings in experimental plot

1.3.2 相关指标计算 干物质分配率是指某一时间油菜叶片、茎、根和角果各器官的干物质质量分配量占干物质累积总量的百分率。计算公式如下：

干物质分配率=植株器官干物质质量/植株干物质总质量×100%

(1)。

假设油菜生殖生长期间干物质没有损失，营养器官(茎枝、叶)生物产量减少部分均贡献给籽粒，则营养器官干物质向籽粒贡献指标可根据以下公式计算[22](花后干质量包括营养器官和生殖器官两部分)：

花前干质量对籽粒的贡献量(g)=盛花期营养器官干质量-成熟期营养器官干质量

(2)

花前干质量对籽粒的贡献率=花前同化物贡献量/成熟期籽粒干质量×100%

(3)

花后干质量对籽粒的贡献量(g)=成熟期籽粒干质量-花前干质量对籽粒的贡献量

(4)

花后干质量对籽粒的贡献率=花后同化物贡献量/成熟期籽粒干质量×100%

(5)。

1.4 数据统计

采用Microsoft Excel 2007 和 SPSS 17.0进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 早、晚熟品种在施氮量和密度互作下的干物质积累、分配与对籽粒贡献特征

本研究中，同类品种(早熟或晚熟)干物质积累、分配及对籽粒的贡献在施氮量和密度互作效应下的响应差异不大，故以3种早熟品种和3种晚熟品种试验数据的平均值作为同类型品种数据进行分析。

2.1.1 干物质积累 由图1可知，整个生育期内，除初花期N1D2，盛花期N2D2，花末期N2D1、N2D2，成熟期N1D2、N2D1、N2D2、N2D3、N3D1、N3D2、N3D3外，干物质积累在不同品种间差异不显著，但各品种的不同处理间差异显著(除苗期晚熟品种N2D1与N1D1，N1D2、N2D3与N3D3，早熟品种N1D1与N3D2，N1D2与N2D2，N2D3与N3D3；初花期晚熟品种N1D2与N2D3，早熟品种N1D1与N3D2，N1D2与N3D3、N2D2；盛花期早熟品种N1D1与N3D2， N1D2、N2D3与N3D3及晚熟品种N2D2与N3D2；花末期晚熟品种N1D1、N2D2与N3D2，N1D2、N2D3与N3D3，早熟品种N1D1与N3D2，N1D2与N3D3；成熟期晚熟品种N3D2与N1D1，早熟品种N1D2与N2D3之间外)。早熟(2013网-3、宁杂27号和中双6号)、晚熟(川油36、宁杂1818和华油杂62)品种均随着施氮量的增加而增加，随着密度的增大而显著递减，但响应程度存在差异。N1水平下，密度由低到高，早熟和晚熟品种苗期、初花期、盛花期、花末期、成熟期分别平均减少8.39、12.57、15.79、21.57、28.26 g和11.18、13.69、19.10、23.69、28.39 g；N2水平下，分别平均减少9.64、14.99、19.46、22.04、27.41 g和10.64、17.04、21.50、28.18、35.69 g；N3水平下，分别平均减少13.02、20.21、26.89、29.21、32.60 g和15.24、18.91、27.86、41.41、44.17 g。D1水平下，氮肥由低到高，早、晚熟品种苗期、初花期、盛花期、花末期、成熟期分别平均增加7.05、14.41、16.82、15.17、13.65 g和7.09、10.72、17.16、27.48、29.38 g；D2水平下，分别平均增加4.71、6.77、12.47、13.66、16.51 g和5.24、8.56、12.49、14.58、13.73 g；D3水平下，分别平均增加2.42、6.76、5.72、7.53、9.31 g和3.03、5.50、8.40、9.76、13.61 g。密度和氮肥对油菜干物质积累的影响总体表现为：成熟期>花末期>盛花期>初花期>苗期。从整个生育期来看，密度对油菜干物质积累的影响随着氮肥的增加而增大，但氮肥对其的影响随着密度的增加而降低，且密度影响大于施氮量。同时，晚熟品种较早熟品种对氮肥和密度的反应更为敏感。

注：A：苗期；B：初花期；C：盛花期；D：花末期；E：成熟期。不同大写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示 不同品种间差异显著(P<0.05)。下同。Note:A:Seedling stage. B: Early-flowering stage. C: Flowering stage. D: Late-flowering stage. E:Maturing stage. Different capital letters mean significant difference among different treatments at 0.05 level. Different lowercase letters mean significant difference among varieties at 0.05 level. The same as following.图1 密度和施氮量对不同熟期油菜品种干物质积累量的影响Fig.1 Effect of density and nitrogen on dry matter accumulation of rape at different maturity

2.1.2 干物质分配 由表3可知，在初花期前，各处理间的干物质分配比例始终以叶片中为最大，其分配率随着密度增大显著减小；N1水平下，密度由低到高，早熟、晚熟品种叶片所占比例分别平均下降4个百分点和7个百分点(D3较D2减少量和D2较D1减少量的平均值)；N2水平下，平均下降5个百分点和7个百分点；N3水平下，平均下降3个百分点和4个百分点。从初花期开始到花末期，干物质分配比例以茎秆最大，盛花期达到最大值，其干物质分配率随着密度的增大显著增大；N1水平下，密度由低到高，早熟、晚熟品种茎秆所占比例平均均增加7个百分点；N2水平下，平均增加4个百分点和9个百分点；N3水平下，平均均增加5个百分点。花末期时，晚熟品种随着密度的增大而增大的趋势变小。到成熟期有50%以上干物质积累在角果中，与盛花期施氮量和密度对茎秆所占比例的影响规律基本一致，角果分配率随着密度的增大显著增大；N1水平下，密度由低到高，早熟、晚熟品种角果所占比例均平均增加3个百分点；N2水平下，平均增加2个百分点和6个百分点；N3水平下，平均增加4个百分点和3个百分点。各时期主要器官分配比例在不同氮肥水平间均无明显变化规律，且不同品种间差异显著。结果表明，花期前主要器官叶片分配率随着密度的增大显著减小，花期主要器官茎秆分配率和成熟期主要器官角果分配率均随着密度增大显著增大，不同品种间差异显著，且密度影响大于施氮量。

表3 不同密度和施氮量下不同熟期油菜干物质分配

注：此表仅列出主要生育期主要器官的干物质分配比例。苗期为叶片；初花期-花末期为茎秆；成熟期为角果。

Note:This table only lists the proportion of main organs dry matter distribution of the main growth period only. Main organ is leaf at seeding stage, stem between early flowing and end of flowing and silique at maturation stage.

2.1.3 花前和花后干物质贡献 由表4可知，在施氮量和密度互作下，油菜花前、花后干物质贡献量与籽粒产量均呈极显著正相关，相关系数(r)分别为0.66和0.70，花后干物质对籽粒的贡献率大于花前，达50%以上，但随着施氮量和密度的增加均无明显的变化规律。不同品种间花前、花后干物质对籽粒的贡献量差异显著(除早熟、晚熟品种N2D1和N3D3处理外)，且各品种不同处理间差异显著(除花前早熟品种N2D1与N3D2，N1D2、N2D2与N2D3，晚熟品种N2D2与N3D2；花后早熟品种N1D2、N3D3与N2D3，晚熟品种N1D2与N2D2之间外)。早熟、晚熟品种的花前、花后干物质贡献量均随着密度的增大而显著下降；N1水平下，密度由低到高，早、晚熟品种花前、花后干物质贡献量分别平均减少2.26、11.80 g和7.08、9.40 g；N2水平下，分别平均减少2.96、7.96 g和4.83、14.19 g；N3水平下，分别平均减少7.90、6.55 g和5.12、16.14 g。早熟、晚熟品种花前、花后干物质贡献量随着施氮量的增加变化规律不同，各品种花前干物质贡献量均随着施氮量的增加而显著递增(除早熟品种N1D2和N2D2，晚熟品种N1D1和N2D1；N2D2和N3D2之间外)；D1水平下，施氮量从低到高，早、晚熟品种分别平均增加6.75和0.79 g；D2水平下，分别平均增加3.41和4.23 g；D3水平下，分别平均增加1.11和2.76 g。早熟品种的花后干物质贡献量随着施氮量的增加呈先上升后下降的趋势(除N1处理外)，而晚熟品种随着施氮量增加而显著递增(除N1D2和N2D2之间外)。结果表明，花前、花后干物质贡献量均会影响籽粒产量的形成，其中以花后干物质贡献量的影响较大[23]，而花后干物质贡献量受施氮量和密度的影响，且影响程度明显高于花前，密度影响总体大于施氮量。同时，通过增施氮肥和调节密度的方式增产，晚熟品种较早熟品种具有更大的潜力。

2.2 早、晚熟品种在施氮量和密度互作下的籽粒产量

由表5可知，各处理的籽粒产量差异显著。在低氮、中氮水平下，随着密度的增加，早熟、晚熟品种的籽粒产量均呈先上升后下降的趋势；在高氮水平下，产量随着密度的增加而显著递增，表明在高密度条件下要获得高产，需要提供能满足相应密度条件下植株所需的营养成分。同一密度下，早熟品种的籽粒产量随着施氮量的增加呈先上升后下降的趋势，而晚熟品种随着施氮量的增加而显著递增。早熟品种在低氮水平的平均籽粒产量为1 812.30 kg·hm-2，中氮为2 092.05 kg·hm-2，高氮为1 851.90 kg·hm-2，中、高氮水平分别较低氮水平增产15.44%和2.19%；晚熟品种在低氮水平的平均籽粒产量为1 980 kg·hm-2，中氮为 2 059.35 kg·hm-2，高氮为2 365.20 kg·hm-2，中、高氮水平分别较低氮水平增产4.01%和15.45%。早熟、晚熟品种最高籽粒产量与其他产量水平均达显著水平，表明适宜的氮肥投入可以显著提高油菜的产量，且氮肥对油菜的增产效应在晚熟品种中表现的更为明显。由于油菜熟期和品种不同，最高产量出现的施氮量和密度的组合也存在差异，早熟品种A、B、C最高产量分别为 2 069.10、2 296.80、2 368.50 kg·hm-2，平均为 2 244.75 kg·hm-2，对应处理分别为N2D2、N2D2、N2D3；晚熟品种D、E、F最高产量分别为2 363.40、2 276.10、2 776.80 kg·hm-2，平均为2 472.15 kg·hm-2，对应的施氮量和密度组合分别为N3D3、N3D2、N3D3。

表4 施氮量和密度互作下早熟、晚熟油菜品种花前和花后干物质对籽粒的贡献Table 4 Contribution of dry matter to grain of different maturity rapeduring pre-anthesis and post-anthesis under different density and nitrogen

注：**表示在0.01水平上极显著正相关。

Note:**means significant positively correlation at 0.01 level.

3 讨论

3.1 施氮量和密度对不同熟期油菜品种干物质积累、分配和对籽粒贡献的影响

品种[24]、密度[25]和氮肥[26-27]是直接或间接影响营养器官和生殖器官之间源库关系的3个重要因素。适量增施氮肥可以促进花后干物质累积以及营养器官贮存干物质向籽粒转运，从而提高籽粒产量。陈远学等[28]研究表明，施氮能够显著提高作物地上部干物质积累量和籽粒产量。适宜密度能有效调控油菜群体种植结构，有利于干物质积累及合理分配，从而实现群体高产。刘伟等[29]研究表明，种植密度增加后群体产量和干物质积累量显著增加。密度和氮肥互作也能够显著影响干物质积累。王翠翠等[30]和曾宇[31]研究表明，油菜单株干物质质量随着肥力的增大而递增，随着密度的增大而递减，改变密度对干物质质量的影响大于施肥量。曾宇[31]还发现越冬期前地上部基本仅有叶片，整个生育期，叶片随着密度的增大而减小的规律明显；越冬后茎秆开始生长，初花期前茎秆所占比例随着密度的增大而增大，之后随着密度的增大而降低；进入花期后，角果所占比例越来越高，且随着密度的增大而递增，改变密度对各器官分配率的影响大于施肥量。研究发现氮肥对干物质累积和对籽粒贡献还受品种的影响[32-33]。周玲等[16]比较9种小麦品种干物质累积和转运差异发现，不同小麦品种花前花后干物质累积量、干物质转移量及转移干物质对籽粒的贡献率均存在明显差异，花前干物质转移量及转移干物质对籽粒的贡献率均无明显优势，花后干物质累积是小麦品种高产的重要原因，高产品种对养分投入的敏感程度明显高于低产品种。这与本研究结果基本相同。本研究结果表明，密度对干物质积累、分配及对籽粒的贡献总体均大于氮肥，不同熟期油菜品种干物质积累、分配及对籽粒的贡献在密度和氮肥互作下的响应不同，表现为晚熟品种较早熟品种的干物质积累更易随着密度的增大而递减，随着氮肥的增加而递增；晚熟品种花后干物质对籽粒贡献量随着氮肥的增加而显著递增(除N1D2和N2D2之间外)，而早熟品种呈先增加后减小的趋势(除N1处理外)；随着密度的增大，晚熟品种干物质对籽粒贡献量更易减少。早熟、晚熟品种的干物质分配在密度和氮肥互作下响应相同，花期前主要器官叶片分配率随着密度的增大而显著减小，花期主要器官茎秆分配率和成熟期主要器官角果分配率均随着密度的增大而显著增大。表明晚熟品种较早熟品种更易通过增施氮肥和调控密度来实现干物质生产和对籽粒的贡献，从而实现高产。

表5 早、晚熟油菜品种在不同施氮量和种植密度下籽粒产量Table 5 Grain yield of different maturity rape at different density and nitrogen

注：平均籽粒产量后小写字母表示在0.05水平上差异显著，F=7.799。

Note:Within columns followed by average grain yield means significant difference at 0.05 level.F=7.799.

3.2 施氮量和密度对不同熟期油菜品种产量的影响

本研究中，低氮(120 kg·hm-2)、中氮(240 kg·hm-2)水平下，籽粒产量随着密度的增加呈先上升后下降的趋势；在高氮(360 kg·hm-2)水平下，随着密度的增加而显著递增，表明油菜产量的形成是氮肥和密度共同作用的结果，这与前人研究结果相同[34-36]。本研究还发现在相同密度下，早熟品种籽粒产量随着施氮量的增加呈先增加后下降的趋势；在中氮(240 kg·hm-2)水平下达到最高产量(2 244.75 kg·hm-2)，晚熟品种随着施氮量的增加而显著递增；在高氮(360 kg·hm-2)水平下产量最高，为2 472.15 kg·hm-2。这与曹兰芹等[37]的研究结果相似。

4 结论

干物质积累总量和花后干物质对籽粒的贡献量是油菜产量形成的基础，而干物质积累总量和花后干物质对籽粒的贡献量又受到氮肥和密度的影响，且不同品种间存在差异。随着氮肥和密度的增加，油菜晚熟品种较早熟品种的干物质积累总量和花后干物质对籽粒的贡献量减少或增加，通过氮肥管理和密度调节更易改变晚熟品种的干物质积累总量和花后干物质对籽粒的贡献量，从而实现高产。因此，应根据种植地土壤肥力情况，选择适应不同熟期油菜品种的氮肥密度管理措施。在本试验区同等肥力土壤条件下，早熟油菜品种适宜氮肥密度管理措施为施氮量240 kg·hm-2和密度30～45万株·hm-2，晚熟品种适宜氮肥密度管理措施为施氮量360 kg·hm-2和密度30～45万株·hm-2。