杭州西湖水鸟种类组成与分布的研究

于学伟 朱碧颖 罗坚文 郑应婕

(1.杭州动物园，杭州，310008；2.西湖水域管理处，杭州，310008)

湿地是众多动植物物种栖息与繁衍的场所，在保护生物多样性方面有极其重要的价值，是天然的“物种库”和“基因库”[1]。西湖是湖泊湿地类型。

杭州西湖在2002年之前，苏堤、白堤横贯湖中，西湖分为外湖、北里湖、西里湖、岳湖和小南湖5个主湖区。鸟类是湿地生态系统最为活跃的组成部分，陈水华等于1997—1998年对杭州市湿地水鸟进行了调查[2]，将西湖作为其中的一部分。2002年底，杭州市政府启动“西湖西进工程”，拓展恢复了金沙港、茅家埠、乌龟潭等共计0.7 km2的水面面积，平均水深由1.65 m增加到2.27 m，并与西里湖水面贯通，从而保持整个西湖地区生态系统的良性循环[3]。2011年起，着重对茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾等湖区的水生植物进行整体优化，形成了有自然梯度的以沉水植物为主，浮叶和挺水植物相结合的水生植物群[4]。2011年6月24日，“杭州西湖文化景观”在第35届世界遗产大会上成功列入世界遗产名录。西湖形成了“一湖(西湖)两塔三岛三堤”的格局，且整体生态环境条件发生了改变，但西湖水鸟种类与数量、季节变化情况如何，尚未见相关研究，故于2016—2017年对杭州西湖的水鸟进行了调查研究。

1 研究区域自然概况

杭州市位于29°11′—30°34′N，118°20′—120°37′E。属亚热带季风性气候，四季分明，光照充足，雨量充沛，春秋短，冬夏长。2017年，市区平均气温18.3℃；总降水量1 441 mm，总日照时数1 818 h。

西湖位于杭州市的西部(120°16′E，30°15′N)，三面环山，一面临城，现面积约6.39 km2，平均水深2.27 m，最深处在5 m左右，最浅处不到1 m，水体容量约为1 429万m3[3]。地处亚热带季风性气候区，四季分明，温和湿润，光照充足，雨量充沛，年平均水温17.6℃。

调查区域主要为西湖水域(外湖、北里湖、西里湖、小南湖、岳湖与新拓展的湖西湿地：金沙港、茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾)，以白堤、苏堤、杨公堤为界将西湖划分为4个区域：外湖，以字母WH代表；北里湖，以字母B代表；苏堤与白堤之间水域面积，以字母S代表；杨公堤以西水域面积，以字母Y代表。

外湖(WH)居西湖水面东部和南部，面积4.43 km2，约占全湖水面的2/3。偏西一带有小瀛洲、湖心亭、阮公墩3个历史上由人工堆叠成的岛屿。外湖为硬化的垂直堤岸，少自然的缓坡。

苏堤与白堤之间水域(S)面积0.91 km2，包括小南湖、西里湖和岳湖等。西里湖面积0.745 km2，东“岸”是苏堤，西面有杨公堤(西山路)，相对比较宁静的水面。小南湖和岳湖分别位于西湖之南、北，面积都不到0.1 km2。小南湖周围，有苏堤、太子湾公园、花港公园、蒋庄。岳湖，因其北岸的岳王庙而得名，南边的玉带晴虹桥，西侧长逾百米的贴水曲折平桥，印象西湖夜晚的表演即在此处。

北里湖(B)面积0.35 km2，北里湖位于西湖西北角，北面连接宝石山、葛岭，西南面有孤山，南面是白堤，为北山路、孤山路和白堤环绕呈狭长三角形。其中分布荷塘5处，总面积0.055 km2。

图1 西湖水鸟研究区域Fig.1 Survey sites for waterbirds in West Lake注：图中红色标注线为样线Note：The red marking line in the figure is a survey line

杨公堤以西水域(Y)面积0.7 km2，包括金沙港、茅家埠、乌龟潭和浴鹄湾等。杨公堤是与白堤、苏堤齐名的“西湖三堤”之一，串联起曲院风荷、金沙港、杭州花圃、茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾和花港观鱼等景点。茅家埠水域建有水中小岛，杨公堤以西水域是亲水、亲山的环境，形成独特的“堤在水中，水在堤中”的景致，该区水域多自然基质的缓坡，水生植物丰富。

2 研究方法

2.1 调查方法

采用步行调查与水路调查相结合的方法，用8×30双筒望远镜及20-60×80变焦单筒望远镜以直接计数法进行水鸟种类、数量及生境调查。鸟类鉴别依据《中国鸟类野外手册》[5]。步行调查样线见图1红色标注线。

2.2 数据处理

物种多样性指标(H′)采用Shannon-Wiener多样性指数：

优势度指数采用 Simpson生态优势度指数C计算：

式中S、Pi的意义同上。

均匀度指数采用Pielou(J)指数计算：

式中S的意义同上。

数据用Excel进行分析处理。

西湖水鸟群落密度D=N/S′，式中，D为某种鸟类的密度(只/km2)，N为样方区域内记录到的该种鸟的总数量(只)，S′为样方区域的面积(km2)。

根据杭州的气温与气候特点，并结合鸟类区系特点，调查的时间划分为4个时间段：春季4—5月，夏季6—9月，秋季10—11月，冬季12—3月。

3 研究结果

研究发现，西湖水域水鸟43种，隶属于8目10科(表1)，其中国家Ⅰ级保护动物1种：东方白鹳(Ciconiaboyciana)，Ⅱ级保护动物2种：白额雁(Anseralbifrons)和鸳鸯(Aixgalericulata)。

西湖水鸟组成中雁形目种类最多，15种，占34.9%；其次为鹳形目鸟类，9种，占20.9%(表1)。

表1 西湖水鸟种类组成

Tab.1 The species composition of waterbirds in West Lake

3.1 西湖水鸟的季节型、区系组成与湖区分布

西湖水鸟从季节型(居留型)来看，以迁徙鸟居多，冬候鸟23种，占53.5%，具优势；其次为夏候鸟9种，占20.9%；旅鸟4种，占9.3%；留鸟7种，占16.3%。

西湖各湖区水鸟中杨公堤以西水域(Y)种类最多(26种)，夏候鸟和留鸟种类最多的为杨公堤以西水域(Y)(图2)。夏候鸟主要为鹳形目鹭科(Ardeidae)和鹤形目秧鸡科(Rallidae)鸟类，分布于杨公堤以西水域(Y)(表2)，这一区域有诸多植物提供了可供隐蔽的栖息条件。冬候鸟种类最多的为外湖(WH)，有14种，但外湖夏季水鸟种类最少(图2)，外湖水面面积在各湖区最大，为冬候鸟提供了栖息环境。

依据全国动物地理区划，杭州市属于东洋界华中区东部丘陵平原亚区。西湖留鸟7种中东洋种为4种，广布种3种；符合西湖所处的东洋界的地理位置。西湖水鸟区系组成以古北界鸟为主23种，53.5%；东洋界鸟类13种，30.2%；广布种7种，16.3%(表2)。西湖水鸟古北种多于东洋种，古北种主要由多数冬候鸟和少数旅鸟组成，东洋种主要由夏候鸟和留鸟组成(表2)，西湖是越冬水鸟和经此迁徙水鸟的停息地。

图2 西湖水鸟居留型在各湖区域的分布Fig.2 The residence pattern of species component of waterbirds in West Lake

表2 西湖水鸟名录

Tab.2 A List of waterbirds at Westl Lake of Hangzhou City

续表2

注：PA：古北界鸟类，O：东洋界鸟类，WD：广布种；R：留鸟，S：夏候鸟，W：冬候鸟，P：旅鸟

Notes：PA：Palaeartic species.O：Oriental species.WD：Widespread species.R：Resident.S：Summer migrant.W：Winter migrant.P：Traveler

3.2 生态类群与湖区分布

西湖水鸟的生态类群组成中游禽占物种总数的58.1%，涉禽占物种总数的37.2%，攀禽种类少，占物种总数的4.7%，因此西湖水域水鸟主要为游禽和涉禽。

图3 西湖水鸟生态类型在各湖区的分布Fig.3 The ecological pattern of species component of waterbirds in West Lake

3.3 多样性的季节变化

西湖水鸟的多样性采用Shannon-Wiener指数H′，优势度指数采用Simpson生态优势度指数C，均匀度指数采用Pielou(J)指数计算，结果见表3。

表3 不同季节西湖水鸟群落的多样性

Tab.3 The diversity indices of waterbirds in different seasons in West Lake

从表3可见，西湖不同季节水鸟多样性指数(H′)依次为冬季>秋季>春季>夏季。均匀度指数(J)依次为冬季>秋季>春季>夏季，冬季与秋季鸟类分布较为均匀。优势度指数(C)依次为夏季>春季>秋季>冬季。

冬季鸟类多样性与均匀度最高，但优势度最低；夏季鸟类多样性最低，优势度最高。

冬季以来西湖越冬的冬候鸟为主，主要是雁鸭类，占34.9%(表1)，因而冬季鸟类多样性最高，但数量上都不具优势；秋季种类组成主要是留鸟、夏候鸟和早到的冬候鸟，多样性次之；春季种类组成主要是留鸟、早到的夏候鸟和小部分尚未离开的冬候鸟，多样性次于秋季而高于夏季；夏季水鸟组成主要为留鸟和夏候鸟，多样性最低，且均匀度最低，但优势度最高，主要是因西湖杨公堤以西(Y)区域有小岛，人难以到达，鹭类尤其是夜鹭大量繁殖，种群数量大而导致。

4 讨论

4.1 陈水华等1997—1998年对杭州市湿地水鸟的调查记录到水鸟38种[2]，其中即包括西湖10种：翘鼻麻鸭(Tadornatadorna)在本研究中未发现，其余9种为小(0.56只/hm2即56只/km2)、夜鹭(0.8只/hm2即80只/km2)、普通鸬鹚(14.24只/hm2即1 424只/km2)、绿翅鸭(12.08只/hm2即1 208只/km2)、绿头鸭(1.20只/hm2即120只/km2)、斑嘴鸭(5.88只/hm2即588只/km2)、普通秋沙鸭(6.00只/hm2即600只/km2)、西伯利亚银鸥(0.16只/hm2即16只/km2)和红嘴鸥(6.96只/hm2即696只/km2)。本研究调查显示西湖水鸟达43种，陈水华等的研究[2]在当时西湖尚未恢复杨公堤以西的湖西湿地(金沙港、茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾)，显示了西湖水域环境整治后鸟类种类增加。但从密度可以看出，大为降低。20世纪90年代初柳浪闻莺建造了喷泉，冬季有100余只鸬鹚停留，2015年8月拆除喷泉；加之，原来收费的沿湖公园(花港观鱼、柳浪闻莺、曲院风荷等)在西湖南线改造后免费开放，游客增多，使得岸边临近湖面相对隐蔽的环境减少，整体上人为干扰增大，隐蔽性低。西湖作为杭州城市中的湖泊，水鸟的密度和多样性均随着城市化程度的提高而下降[6]。

4.2 陈水华等研究湖泊中的水鸟多样性冬季最高(2.33)，高于春季(1.98)和秋季(1.75)，夏季多样性为0，仅记录到1种水鸟[2]。本研究中多样性为冬季>秋季>春季>夏季，与陈水华等的结果均为冬季鸟类多样性指数最高，夏季鸟类多样性指数最低[2]。陈水华等研究中西湖的夏季水鸟仅1种，多样性为0[2]，而此次研究发现夏候鸟绿鹭、牛背鹭、池鹭等种类增加(9种，多样性指数为0.86)，这与西湖西线改造后生态环境的变化有重要关系，杨公堤以西水域形成了有自然梯度的以沉水植物为主，浮叶和挺水植物相结合的水生植物群[4]，为水鸟提供了栖息与繁殖的生境。但本研究中，夏季水鸟共有18种，其中包括留鸟、夏候鸟及部分留下来繁殖的鸳鸯。栖息地为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候条件等一系列能保证其生存和繁衍的基本条件[7-8]。食物、水、隐蔽物是动物栖息地选择的三要素。栖息地特征不同，如食物资源和隐蔽条件对水鸟组成产生影响。西湖水域富水资源，而鱼类与水生植物相对丰富，最主要的限制因素便是隐蔽性，隐蔽与否关系到水鸟的生死存亡。西湖水生植物原来有莲(Nelumbonucifera)、睡莲(Nymphaeatetragona)、菹草(Potamogetoncrispus)、金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)等20余种，整治后在此基础上，增加了水蜡烛(Dysophyllayatabeana)、芦苇(Phragmitesaustralis)、芦竹(Arundodonax)、菰(Zizanialatifolia)、慈姑(Sagittariatrifolia)、荸荠(Heleocharisdulcis)、蒲苇(Cortaderiaselloana)等达80余种[4]，主要在湖西区域。杨公堤以西湿地(金沙港、茅家埠、乌龟潭、浴鹄湾)水鸟种类最多，主要为鹳形目鹭科、鸻形目鸟类，这里沿湖岸边植被茂盛，水生植物丰富，隐蔽性强，为中白鹭、池鹭、绿鹭、红脚苦恶鸟和白胸苦恶鸟等夏候鸟提供了良好的栖息环境，同时也利于留鸟小、黑水鸡、夜鹭等繁殖。而外湖、西里湖、北里湖和小南湖等开阔的湖区水面夏季水鸟则相对较少。

4.3 西湖水鸟居留型以迁徙鸟为主，留鸟仅占16.3%。杭州处于鸟类迁徙的东亚—澳大利亚迁徙路线上，因而西湖是水鸟迁徙重要的停歇与补给地。