模拟气候变暖和氮沉降对两种来源加拿大一枝黄花叶性状和性状谱的影响

周晓慧,彭培好,李景吉,2,3,4,*

1 成都理工大学生态资源与景观研究所, 成都 610059 2 地质灾害防治与地质环境保护国家重点实验室(成都理工大学), 成都 610059 3 国家环境保护水土污染协同控制与联合修复重点实验室, 成都 610059 4 成都理工大学环境学院, 成都 610059

生物入侵、气候变暖和大气氮沉降已成为关注全球变化的三个热点话题[1-2]。随着经济、国际贸易和交通的加速发展,外来入侵植物产生的危险性日益增加[3]。化石燃料的燃烧、森林的砍伐和人口的急剧增加等使二氧化碳等温室气体释放加剧,导致地球大气温度升高[4]。据预测,在未来100年内,全球平均气温将上升1.1—6.4℃[5]。大气氮沉降主要起源于化石燃料的燃烧和人工肥料的使用[2]。随着人类活动的增强,全球大气氮沉降速率在未来数十年内还将逐步加快[6-7],中国的大气氮沉降也呈现同样的发展趋势[8]。

温度是影响植物生长的关键因子,微小的温度升高都可能给入侵植物带来极强的竞争优势[9-10]。如,增温通过增强紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)的生长能力和耐受性来提高其入侵能力[11]。氮是限制植物生长和光合作用的重要资源[12]。部分入侵植物具有嗜氮性或氮利用效率较高的特征,其氮含量的分配为光合作用多于防御功能,常表现为较快的生长速度和较强的竞争能力[13-14]。如,氮添加能增强矢车菊属(Centaureastoebe)植物种群的竞争能力[15]。入侵植物应对环境变化的生理生态耐受性或形态可塑性较宽,其生长和形态属性会产生明显差异[14,16-17]。因此,气候变暖和大气氮沉降很有可能会为入侵种的入侵提供优势条件。

入侵植物的入侵性可以体现在叶片获取资源的能力上[14]。植物叶的功能性状是植物与环境长期相互作用的结果,反映了植物对资源的适应、利用和竞争能力[18-19]。有研究表明,叶经济谱对研究外来植物入侵性具有重要意义[20]。叶经济性状谱是一条相互联系、协同变化的叶性状组合的带谱,数量化地表示叶性状之间的资源权衡配置策略[21-22],为植物应对环境变化做出适应对策提供了理论依据。

加拿大一枝黄花(SolidagocanadensisL.),菊科(Asteraceae),一枝黄花属(Solidago),多年生草本,原产于北美,现已成为一种世界型的入侵杂草[23-24]。20世纪30年代,加拿大一枝黄花被引入我国上海、南京等地,现常见于东南沿海的大部分地区,并且正以惊人的速度向我国西部、南部等地区蔓延[24-25]。在氮沉降和气候变暖的全球变化背景下,加拿大一枝黄花功能性状会如何响应,是否有利于其入侵？鉴于此,本研究以中国和北美两种来源的加拿大一枝黄花为入侵种,设置增温和氮添加处理,获取植物叶性状指标,探讨以下两个问题：(1)来源、增温和加氮如何影响加拿大一枝黄花的叶性状？(2)来源、增温和加氮如何影响加拿大一枝黄花的叶性状谱？

1 材料和方法

1.1 实验地点

实验地点为四川省成都市(30.68°N, 104.14°E, 海拔512 m)。实验区属亚热带湿润季风气候,年平均气温16.2℃,年降水量918.2 mm。

1.2 实验材料

实验入侵物种为加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)。为了探讨不同来源的加拿大一枝黄花叶功能性状差异,实验选择了入侵地(中国)和原产地(北美)两种来源。实验研究对象为中国来源的加拿大一枝黄花(S.canadensisfrom China, SCN)和北美来源的加拿大一枝黄花(S.canadensisfrom North America, SNA)。

实验基质为1∶1的细沙和黄壤土。细沙为河沙,黄壤土为成都理工大学附近荒坡的表层土,河沙和黄壤土分别过孔径为1 cm的筛子,之后1：1均匀混合装入实验容器。实验容器为长30 cm,宽30 cm和高20 cm的铁皮制实验盆。为防止盆内土壤元素流失,盆内底部垫有5 cm厚的喷胶棉；为防止盆内积水,盆底部留有16个直径为1 cm的小孔。

实验加热设备为MSR-2420红外线辐射增温器(Kalglo Electronics, Bethlehem, PA, USA)。增温处理具体操作如下：加热器悬挂于铁架上,实验盆放置于铁架下方,对需要加热的实验盆进行全天增温处理；对照组实验盆上方悬挂一个“虚拟加热器”(同加热器形状相同,但不具加热功能)。加热器悬挂高度约1.5 m,使下部实验盆土壤表面增温约2℃[26]。实验采用人工施加硝酸铵(NH4NO3)的方法进行加氮处理,根据中国和北美大气氮沉降水平约为4 g m-2a-1,实验盆横截面积为0.09 m2,所以每个实验盆施加氮0.36 g,NH4NO3中的N的质量分数为35%,推算出每个实验盆要施加1.03 g NH4NO3。

1.3 实验设计

设计了一个三因素两水平的因子实验。3个因素为来源、增温和加氮；两水平为两种来源(SCN和SNA),不增温(T0)和增温(T1),不加氮(N0)和加氮(N1)。本实验共有2种来源,4种处理,每种处理重复16次,共128个实验盆。

实验时间为2012年6月至今。实验过程如下：2012年6月1日进行播种,在每个盆中播撒加拿大一枝黄花种子12—20粒,待种子萌发以及种苗生长到一定高度后进行疏苗处理,最后每个实验盆中保留4株幼苗。2012年8月初,用加热器对需要增温的植株进行全天加热处理。2012年8月中旬进行加氮处理,对需加氮的每个实验盆一次性施加4 g N m-2a-1NH4NO3(纯度99.5%)；从2013年起,每年3—6月每月添加一次NH4NO3,每年共添加4次,每次每个需加氮的实验盆添加1 g N m-2a-1NH4NO3。实验为期6年,本项研究是长期实验的一部分。

1.4 叶性状数据采集

叶性状测定包括：叶绿素含量(Chlorophyll SPAD值, ch)、叶面积(Leaf area, LA)和叶干物质含量(Leaf dry matter content, LDMC)共3个指标。叶片采集具体方法如下：2016年8月(即生长高峰期)采集叶片,每个实验盆选取5株植株,每株采集3片叶子,每个实验盆共采集15片叶子。实验取样的重复数为240,取样样本量为1920。叶性状指标测定方法如下：叶绿素含量使用SPAD-502便携式叶绿素仪(Konica Minolta, Japan)测定。叶面积用叶面积分析仪(Win FOLIA, Regent Instruments Inc)扫描获得。将扫描后的叶片常温下迅速用水浸泡24 h,之后迅速擦干叶片表面水分,称重得叶片饱和鲜重,最后85℃烘干至恒重,称重得叶干重。LDMC=叶片干重/叶饱和鲜重。

1.5 数据处理

实验数据采用三因素方差分析检验各因素及其交互作用对叶性状影响的显著性,采用II型线性回归分析探究不同因素下叶性状间的关系,所有检验均在P=0.05的水平上进行(n=128)。实验数据采用Microsoft Office Excel 2007、SPSS 19.0进行统计分析,图形采用SigmaPlot 12.0软件绘制。

2 结果

2.1 来源、增温和加氮对加拿大一枝黄花叶性状的影响

实验处理相互独立地影响加拿大一枝黄花叶绿素含量；来源和加氮对加拿大一枝黄花叶绿素含量影响显著,增温则表现为不显著(表1),中国来源的加拿大一枝黄花叶绿素含量比北美来源的加拿大一枝黄花叶绿素含量显著降低6.12%(图1),加氮处理使加拿大一枝黄花叶绿素含量显著提高5.60%(图1)。三因素间交互作用对加拿大一枝黄花叶绿素含量的影响不显著(表1)。

增温对加拿大一枝黄花叶面积影响显著(表1,P<0.05),增温处理使加拿大一枝黄花叶面积显著增大11.24%(图2)。重要的是,这种增温效应强烈依赖于加拿大一枝黄花来源(表1,P<0.01;图2)。不增温条件下,中国来源的加拿大一枝黄花叶片大于北美来源的加拿大一枝黄花叶片；增温条件下,两种来源的加拿大一枝黄花具有相似的叶片面积(图2)。此外,来源、加氮及其相互作用对加拿大一枝黄花叶面积的影响不显著(表1)。

来源对加拿大一枝黄花叶干物质含量影响极显著,而增温和加氮则表现为不显著(表1),中国来源的加拿大一枝黄花叶干物质含量比北美来源的加拿大一枝黄花叶干物质含量显著降低7.10%(图3)。三因素间交互作用对加拿大一枝黄花叶干物质的影响均不显著(表1)。

表1来源、增温、加氮及其交互作用对加拿大一枝黄花三个叶功能性状的影响

Table1Effectsofsource(S),warming(W),Naddition(N)andtheirinteractionsonthreeleaffunctionaltraitsofSolidogocanadensis

因素Factor叶绿素含量 ch叶面积 LA叶干物质含量 LDMCFPFPFPS6.2550.014∗1.9410.16711.4830.001∗∗N5.3070.023∗0.1960.6592.4690.120W0.0120.9125.8580.017∗0.8720.353S×N0.7930.3750.8130.3700.0640.801S×W0.0230.87910.1740.002∗∗0.3530.554W×N0.5630.4550.1780.6740.0011.609S×W×N1.8950.1720.0570.8110.1380.711

*,P<0.05; **,P<0.01,ch：叶绿素含量 Chlorophyll；LA：叶面积 Leaf area；LDMC：叶干物质含量 Leaf dry matter content；S：来源 Source；N：氮添加 Nitrogen addition；W：增温 Warming

图1 来源、增温和加氮处理对加拿大一枝黄花叶绿素含量的影响 Fig.1 Effects of source, warming and N addition treatments on the chlorophyll content of Solidago canadensis

图2 来源、增温和加氮处理处理对加拿大一枝黄花叶面积的影响 Fig.2 Effects of source, warming and N addition treatments on the leaf area of Solidago canadensis

图3 来源、增温和加氮处理对加拿大一枝黄花叶干物质含量的影响Fig.3 Effects of source, warming and N addition treatments on the leaf dry content matter of Solidago canadensis

2.2 来源、增温和加氮对加拿大一枝黄花叶性状谱的影响

中国来源的加拿大一枝黄花,叶面积与叶干物质含量呈而显著负相关(表2,P<0.001;图4),叶面积与叶绿素含量、叶干物质含量与叶绿素含量均无显著相关性(表2,图4)。北美来源的加拿大一枝黄花叶性状间无显著相关性(表2)。可见,来源改变两种性状间关系(表2)。

不增温处理下,加拿大一枝黄花叶面积与叶干物质含量呈显著负相关(表2,P<0.001;图5),叶面积与叶绿素含量、叶干物质含量与叶绿素含量均无显著相关性(表2,图5)。增温处理下,加拿大一枝黄花叶面积与叶绿素含量呈显著正相关(表2,P<0.05;图5),叶干物质含量与叶绿素含量、叶面积与叶干物质含量均无显著相关性(表2,图5)。可见,增温改变两种性状间关系(表2)。

不加氮处理下,加拿大一枝黄花叶性状间无显著相关性(表2)。加氮处理下,加拿大一枝黄花叶面积与叶绿素含量呈显著正相关,而与叶干物质含量呈显著负相关(表2,P<0.05;图6),叶干物质含量与叶绿素含量无显著相关性(表2,图6)。可见,加氮改变两种性状间关系(表2)。

表2 不同处理下加拿大一枝黄花三个叶片功能性状间关系的拟合直线方程

SCN,S1：中国来源加拿大一枝黄花S.canadensisfrom China；SNA,S2：北美来源加拿大一枝黄花S.canadensisfromNorth America；T0：不增温 No warming；T1：增温 Warming；N0：不加氮 No nitrogen addition；N1：加氮 Nitrogen addition；ch：叶绿素含量 Chlorophyll；LA：叶面积 Leaf area；LDMC：叶干物质含量 Leaf dry matter content

图4 来源对加拿大一枝黄花叶片性状谱的影响Fig.4 Effects of sources on the leaf trait spectra of Solidago canadensis黑色实心点和黑色实线代表中国来源加拿大一枝黄花,黑色空心点代表北美来源加拿大一枝黄花

图5 增温处理对加拿大一枝黄花叶片性状谱的影响Fig.5 Effects of warming treatment on the leaf trait spectra of Solidago canadensis黑色实心点和黑色实线代表不增温处理,黑色空心点和红色虚线代表增温处理

图6 加氮处理对加拿大一枝黄花叶片性状谱的影响Fig.6 Effects of N addition the treatment on leaf trait spectra of Solidago canadensis黑色实心点代表不加氮处理,黑色空心点和红色虚线代表加氮处理

3 讨论

3.1 影响加拿大一枝黄花叶片获取资源能力的处理

叶片是植物获取能量的主要组织,对环境变化响应敏感,其功能性状能反映植物对环境的响应与适应策略[27-28]。目前关于叶性状的研究有叶绿素含量、叶面积和叶干物质含量[29-32]。叶绿素含量的多少体现了植物光合能力的强弱,叶绿素含量越高,光合潜力越强,植物抵抗生物和非生物环境压力的能力也越强[14,29]。叶面积的大小影响植物捕获光资源和获取碳能力的强弱,叶面积大的植物,其呼吸和蒸腾作用的成本高；叶面积小的植物,其对炎热和干旱环境耐受力强[30-31]。叶干物质含量是反映植物获取和利用资源有效性的稳定指标[32],叶干物质含量高的植物,代表其叶片含水量低,适应干旱环境的能力强。

研究发现,中国来源的加拿大一枝黄花比北美来源的加拿大一枝黄花具有更低的叶干物质含量。最近研究表明,资源丰富时,植物拥有较低的叶干物质含量,可将更多的资源分配到生长；反之,可将更多的资源分配到抵御不良环境[32-33]。由此可知,中国来源的加拿大一枝黄花将更多的资源投入到生长,对干旱环境的抵抗能力减弱。有研究表明,中国比北美年均温高、年降水量大、空气湿度高[14]。可推测两个种源的加拿大一枝黄花叶干物质含量差异可能是由于气候条件不同所导致的,中国来源的加拿大一枝黄花为了适应湿热的气候以更大的叶片含水量来响应。中国来源的加拿大一枝黄花比北美来源的加拿大一枝黄花具较低的叶绿素含量,但两种来源的加拿大一枝黄花叶面积却无显著差异。有研究表明,叶片可通过诱导色素组成(胡萝卜素和叶黄素)发生变化来适应光照环境[34-35]。可推测叶绿素含量的差异可能是由于叶片内色素对光照强度的不同响应所引起的。

研究发现,2℃增温使加拿大一枝黄花具有较大的叶面积。最近研究表明,叶片大小随年均温的升高而增大[30],增温增大了不同植物的叶片面积,如北美车前(PlantagovirginicaL.)[36]、矮柳树(SalixeriostachyaWall.)[37]和针叶树种[38]。也有研究发现,叶片面积的增大,有利于增强植物光合和蒸腾作用,缓解地表空气温度的升高[39]。研究结果证实了以上结论,表明了加拿大一枝黄花通过增大叶片面积来提高叶片呼吸和蒸腾作用的代谢,进而适应环境温度的变化。

加拿大一枝黄花叶性状对氮添加的响应,主要是体现为叶绿素含量的显著增加。最近研究表明,氮沉降可以增强土壤氮的可利用性,提高植物的生产力[40],也可以显著提高植物的光合效率[41]。由此可知,叶绿素含量的显著增加是加拿大一枝黄花叶片光合潜力增强以及对土壤氮可利用性提高的体现。但也有研究表明,氮添加对植物叶绿素和叶黄素等指标没有影响[42]；氮添加也会降低植物叶片光合利用效率,威胁植物的生长[43]。本研究结果与上述结论不一致,可能是不同的植物对氮沉降的响应倾向不一致。有研究揭示出,植物对氮沉降的反应倾向于将氮储存在树木和土壤中,若土壤氮浓度升高,会导致其径流养分损失增加,不利于植物生长[44]。

来源与增温的交互作用对加拿大一枝黄花叶面积有显著影响。增温对不同地区的多斑矢车菊(Centaureamaculosa)叶面积具有显著影响[16]；不同种源地间植物的最大净光合速率和呼吸速率有显著差异[45-46]。本研究结果与上述结论一致,表明了不同来源的加拿大一枝黄花叶片生理作用对温度变化的适应存在差异。增温后北美来源的加拿大一枝黄花叶面积显著增加,中国来源的加拿大一枝黄花叶面积波动不明显；增温使得两种来源的加拿大一枝黄花叶面积差距减小。在广泛分布的物种内部,来自寒冷气候地区的植物与来自温暖气候地区的植物在共同栖息地生长时,冷源类群表现出高的呼吸作用,能从气候变暖中收益[47-48]。本研究结果与上述结论一致,反映了植物植物新陈代谢的适应性,表明了叶片性状对增温的适应受来源的影响。

3.2 影响加拿大一枝黄花叶片资源权衡策略的处理

叶经济谱分为“快速投资—收益”型、“缓慢投资—收益”型和过度类型[49]。“快速投资—收益”型的物种具有叶氮含量高、净光合速率高、呼吸速率快、比叶面积大和寿命短的特点；而“缓慢投资—收益”物种具有叶氮含量低、比叶面积小、代谢率慢和叶寿命长的特点[50-51]。叶经济谱理论表明了植物可利用的资源通常是有限的,当植物投入较多的资源用于某一功能性状时,必然会限制对其他性状的资源投入[24]。这种资源的权衡关系也存在于叶器官水平上[52]。

来源实验通常反映植物对不同生态环境的遗传响应[53]。当减少相同的叶干物质含量时,中国来源的加拿大一枝黄花叶面积比北美来源的加拿大一枝黄花叶面积增加更多。欧洲来源的加拿大一枝黄花比原产地的加拿大一枝黄花具有更大的叶片、更矮的株高和更低的营养后代[54]。本研究结果与上述结论相似,表明了来源使叶性状间关系发生改变,使其表现为较强的获取资源的能力。表型可塑性是植物对异质环境的适应策略,其通过增强植物的耐受力和生态幅,进而使植物适应多样化的生境[55]。由此可知,中国来源的加拿大一枝黄花对入侵地的环境已产生适应性状,向着叶经济谱的“快速投资—收益”端移动。

增温处理下的加拿大一枝黄花叶面积与叶绿素含量呈显著正相关关系。气候变化条件下,植物功能性状具有更高的表型可塑性[17],如：气候变暖,植物具有更大的叶片、更高的植株[56]；温度升高,叶片净光合速率和蒸腾速率会加快[57]。本研究结果与上述结论一致,表明了增温后加拿大一枝黄花叶性状间关系发生改变,使其表现为更强的呼吸、蒸腾和光合速率。与不增温处理相比,增温处理使加拿大一枝黄花叶面积与叶干物质含量无显著相关关系。Sastry和Barua[58]研究发现,植物耐热性与叶面积不相关,但与单位叶面积干重呈负相关。本研究结果与上述结论相似,揭示出增温使加拿大一枝黄花抗旱性降低。总之,增温提高了加拿大一枝黄花获取资源的潜力,降低了其耐旱能力,使其叶经济谱处于“快速投资—收益”的一端。

加氮处理下的加拿大一枝黄花叶面积与叶绿素含量呈显著正相关关系。氮添加条件下,植物叶面积指数、叶氮含量、净光合速率均提高[59]。叶片中的氮可能固定在光合酶和色素中,叶氮含量的增加会导致叶片的生长加快[60]。植物会通过提高光合作用来增强对氮素的利用效率[61]。本研究结果证实了以上结论,表明了加氮使加拿大一枝黄花叶性状间关系发生改变,使其表现为较强的资源利用率和光合效率。加氮处理使加拿大一枝黄花叶面积与叶干物质含量呈显著负相关关系。比叶面积随叶干物质含量的增大而减小[52],施氮增加了植物的叶面积指数[59-60]和比叶面积[62]。本研究结果与以上结论一致,表明了若加拿大一枝黄花将资源投入到到抵抗环境的构件成本,加氮处理会其牺牲更多的投入到生长的资源,揭示出加氮有利于提高植物的生长。总之,氮添加提高了加拿大一枝黄花对资源的可利用性,促进了植物生长,使其叶经济谱向着“快速投资—收益”的方向移动。

4 结论

(1)加拿大一枝黄花其中国来源比北美来源具有更低的叶干物质含量；2℃增温显著增大叶面积；加氮显著提高叶绿素含量；来源与增温的交互作用对叶面积影响显著。(2)中国来源的加拿大一枝黄花叶面积与叶干物质含量呈显著负相关关系,增温使叶面积与叶绿素含量呈显著正相关关系,加氮使叶面积与叶绿素含量、叶面积与叶干物质含量分别呈显著正相关和显著负相关关系。由此推知,增温和加氮有可能增强加拿大一枝黄花叶片获取资源的能力,气候变暖和大气氮沉降可能提高加拿大一枝黄花的入侵性。