宁夏荒漠草原优势植物枯落物分解特征及其影响因素

赵 娟， 刘佳楠， 常海涛， 张安宁， 陈 蔚， 刘任涛

(宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室， 银川 宁夏 750021)

枯落物分解作为养分归还土壤的重要形式，对陆地生态系统能量流动与物质循环作用巨大[1]。在荒漠草原生态系统中，枯落物分解是草地“自肥”机制和物质循环的重要过程，成为土壤养分循环链条的重要环节[2]。植物枯落物分解可以加速土壤养分循环过程，有利于退化草地生态系统结构功能的有效恢复[3]。同时，明确植物枯落物分解后的残存情况，有助于了解牧草累积量及其利用[4]。目前，利用网孔分解袋法分析不同类群土壤动物对枯落物的分解作用，是研究枯落物分解过程普遍采用的方法[5]。所以，基于网孔分解袋法研究荒漠草原优势植物枯落物分解特征及影响因素，对于揭示荒漠草原生态系统生物地球化学循环过程及循环机制均具有重要意义。

目前，关于枯落物分解的研究主要集中在森林[6]、草地[7]和沙地[8]等方面。施妍等[6]通过研究大老岭自然保护区日本落叶松林枯落物分解及养分释放发现，枯落物分解和养分释放速率均表现为针阔混交林>日本落叶松纯林。魏晓凤[7]通过对松嫩草地不同放牧强度下植物物种枯落物分解变化规律，发现一年生植物枯落物的分解率表现为：虎尾草(Chlorisvirgate)>狗尾草(Setariaviridis)，多年生植物枯落物分解率表现为全叶马兰(Kalimerisintertifolia)>羊草(Leymuschinensis)>拂子茅(Calamagrostisepigeios)>芦苇(Phragmitisaustralis)>牛鞭草(Hemarthriasibirica)。罗永清等[8]研究了科尔沁沙地3种一年生草本植物枯落物分解率，发现地表枯落物的分解率显著低于地下枯落物，且随着埋深增加地下枯落物分解率有增加趋势。不同降水格局下狗尾草和黄蒿(Artemisiahalodendron)地上枯落物和0～10 cm埋深下存在显著差异性，而尖头叶藜(Chenopodiumacuminatum)仅地上枯落物在不同降水格局下的分解率具有显著差异性。在宁夏荒漠草原，李学斌等[3]研究了荒漠草原4种枯落物分解率，发现螺形花亚科甘草群落(Glycyrrhizauralensis)>禾本科赖草群落和蒙古冰草群落(Agropyroncrisatum)>菊科黑沙蒿群落(Artemisiadesertorum)。综合分析表明，不同处理植物枯落物分解过程不同[2]。但是，基于网孔分解袋法研究宁夏荒漠草原优势种植物枯落物分解过程，报道较少。

胡枝子和赖草是宁夏荒漠草原生态系统中的2种优势植物，是该研究样地中重要的牧草部分，在该生态系统物质循环过程中扮演着重要的角色。通常在自然状态下，2种植物枯落物混合在一起发生分解。当不同种类枯落物混合时，会对枯落物物理和化学性质产生影响[9]。由于淋溶或微生物作用，养分或某些次生代谢物质可能在枯落物间发生转移，影响分解者的丰度和活性[10-11]。这些变化均会使混合物枯落物分解不同于单种枯落物分解[12]。也有研究发现，植物物种多样性增加并未导致枯落物分解率与预期值之间的差异[13]。鉴于此，本研究选择宁夏荒漠草原优势植物赖草、胡枝子及其混合物枯落物为研究对象，采用网孔分解袋法研究不同种植物枯落物分解率变化特征，同时测定了气温等环境指标，旨在揭示荒漠草原不同优势植物枯落物分解规律及其影响因素，为荒漠草原生态系统草地管理利用、恢复和保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县境内东北部10 km处(37°49' N，107°30' E)，研究样地为自然恢复的沙质草地类型。该区属于中温带半干旱区，年均气温7.7℃，最热月(7月)平均气温22.4℃，最冷月(1月)平均气温-8.7℃；积温2 751.7℃。年降水量289 mm，主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，且年际变率大；年蒸发量2 710 mm。年无霜期120 d。年均风速2.8 m·s-1。

该区地带性土壤主要有黄绵土与灰钙土，淡灰钙土；非地带性土壤主要有风沙土，盐碱土和草甸土等，其中风沙土在中北部分布广泛。研究样地土壤为风沙土，土壤质地多为轻壤土、沙壤土和沙土，结构松散，肥力较低。地表植被主要包括猪毛蒿(Artemisiascoparia)、胡枝子(L.bicolor)、赖草(L.secalinus)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)和牛枝子(Lespedezapotaninii)等。

1.2 研究方法

1.2.1枯落物样品采集与布设 于2016年10月，在研究样地中，采用样方法(50 cm×50 cm)，用剪刀齐地面采集赖草和胡枝子2种优势植物，带回实验室置于65℃下烘干至质量恒定，以调查自然条件下赖草和胡枝子地上枯落物生物量分布特征及二者混合物比例。然后，依据分解袋规格(10 cm×10 cm)、样方面积以及枯落物地上生物量分布特征，得出分解袋中枯落物质量为6 g。

将上述烘干后的枯落物剪短至5 cm左右，将赖草、胡枝子(胡枝子为枝和叶均匀的混合物，保证分解袋中比例一致)及二者混合物分别称量6 g，装入网孔大小为4 mm、2 mm和0.01 mm 3种型号的网孔分解袋中[14](4 mm网孔允许全部土壤动物进入参与枯落物分解，2 mm网孔只允许中小型土壤动物进入参与枯落物分解，0.01 mm网孔仅允许微生物进入参与枯落物分解)，为了防止枯落物损失，贴近地表的枯落物网孔为0.01 mm。其中，混合物枯落物按照赖草和胡枝子4:3来称量(参考样方中自然状态下赖草和胡枝子的地上生物量比例)。每种网孔分解袋有3个重复。

首先，在各个分解袋内放入刻有编码的标签，做好记录。然后，将分解袋按9行×15列方式平铺至研究样地中，枯落物网袋之间的间隔为10 cm，总共铺设分解袋135个。自分解袋布设之日起，分别于0 d(2016年10月初)、70 d(2016年12月中旬)、140 d(2017年3月初)、210 d(2017年5月中旬)、280 d(2017年7月初)5个时间点进行取样。每次取样27袋(3种处理×3种网孔×3个重复)。

1.2.2枯落物样品收集与处理 每次取分解袋时，首先用毛笔小心刷除粘附在分解袋表面的沙土，将枯落物分解袋装入信封，带回实验室。其次，取出分解袋中枯落物样品，去除沙粒等杂质后置于65℃下烘干至恒重，记录干重。最后，将样品粉碎用于测定灰分和木质素含量。

枯落物灰分含量(%)采用高温灼烧法测定；木质素含量(%)采用Van Soest改进的范式法测定[15]。

1.2.3土壤样品采集与分析及气象资料搜集 将分解袋下0～10 cm土壤样品带回实验室，采用烘干法测定土壤含水量(%)。降水量(mm)及大气温度(℃)数据采集于盐池县气象局2016—2017年的气象资料。

1.3 数据处理与统计分析

枯落物分解率(D)计算公式为：

D=(M0-Mt)/M0

(1)

Olsen指数衰减模型表征了枯落物分解的时变过程，即分解过程中枯落物残留量是时间的函数，可以来模拟枯落物分解50%和95%需要的时间。计算公式如下：

Mt=M0e-kt

(2)

式中，M0为枯落物初始质量，Mt为当次枯落物残留量，t为分解时间，并据此计算枯落物分解至50%和95%的时间t0.5和t0.95。K为分解率常数，K值越大，枯落物的分解越快[16]。

数据统计分析采用SPSS 22.0完成。用单因素方差分析(one way-ANOVA)和最小显著差异法(LSD)多重比较，来分析不同网孔分解袋和不同处理植物枯落物分解率之间的显著差异性。采用Pearson相关系数来计算枯落物分解率与环境因素的相关性。

2 结果与分析

2.1 环境因素与枯落物化学特征

从图1 A和图1 B可以看出，随着降雨量和温度的增加，3种优势植物种枯落物的土壤含水量亦增加。仅在210 d时，虽然降雨量增加，但是土壤含水量却低于0 d和70 d。

从图1 C可以看出，随分解时间的延长，3种优势植物枯落物的木质素亦呈现增加趋势，且在同一时间，均表现为胡枝子枯落物木质素含量显著高于混合物枯落物木质素含量和赖草枯落物木质素含量(P<0.05)。

图1 环境因素与枯落物化学性质Fig.1 Environmental parameters and litter chemical property注：Ⅰ=赖草枯落物，Ⅱ=胡枝子枯落物，Ⅲ=混合物枯落物。不同小写字母表示不同枯落物在同一时间点的显著差异性Note:Ⅰ= L. secalinus litter,Ⅱ= L. bicolor litter,Ⅲ= mixture litter. Different lowercase letters represent significant differences of different plant litter at the same time at the 0.05 level

2.2 4 mm网孔分解袋中植物枯落物分解率

从图2可以看出，胡枝子和混合物枯落物分解率均表现为0 d到70 d显著增加(P<0.05)，而70 d到280 d呈波动变化，在不同时间点之间无显著差异性。但是，赖草与胡枝子及混合物枯落物分解过程存在显著差异性。赖草枯落物分解率表现为0 d到70 d显著增加(P<0.05)，而70 d到210 d间波动变化，但210 d之后又显著增加(P<0.05)。

在70 d、140 d和210 d，不同处理间植物枯落物分解率均存在显著差异性(P<0.05)，均表现为混合物最高，胡枝子居中，赖草最低。在280 d时，3种处理间植物枯落物分解率无显著差异性。

图2 4 mm网孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.2 Decomposition rate of plant litter in 4-mm-mesh litterbag with the time注：Ⅰ=混合枯落物，Ⅱ=赖草枯落物，Ⅲ=胡枝子枯落物。小写字母、带方框的小写字母、带下划线的小写字母分别表示不同时间点之间胡枝子、赖草、混合物枯落物分解率变化的显著差异性。*表示同一种网孔分解袋同一时间内不同物种枯落物的显著变化，下同Note:Ⅰ= mixture litter,Ⅱ= L. secalinus litter,Ⅲ= L. bicolor litter. Different lowercase letters without marks,within box,and with underline represent significant differences of the decomposition rate in L. bicolor,L. secalinus,and their mixture with time at the 0.05 level,the same as below

2.3 2 mm网孔分解袋中植物枯落物分解率

从图3可以看出，赖草和混合物枯落物分解率均表现为0 d到70 d显著增加(P<0.05)，而70 d到210 d间波动变化，但210 d之后又显著增加(P<0.05)。胡枝子枯落物分解率表现为0 d到70 d显著增加(P<0.05)，而70 d到280 d呈波动变化，在不同时间点之间无显著差异性。

在70 d、210 d和280 d，不同处理间植物枯落物分解率均存在显著差异性(P<0.05)。在70 d和210 d时，植物枯落物分解率均表现为混合物最高，胡枝子居中，赖草最低。但在280 d时，表现混合物最高，赖草居中，胡枝子最低。

比较4 mm和2 mm网孔间植物枯落物分解率变化发现，随分解时间变化，赖草和胡枝子枯落物分解率2种网孔间呈现出相似的变化趋势，但混合物枯落物分解率变化趋势2种网孔间差异较大。70 d和210 d时，2种网孔间植物枯落物分解率均表现为混合物最高，胡枝子居中，赖草最低。但是，在140 d和280 d时，3种处理间植物枯落物分解率分布格局在2种网孔间存在显著差异性(P<0.05)。

图3 2 mm网孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.3 Decomposition rate of plant litter in 2-mm-mesh litterbag with the time

2.4 0.01 mm网孔分解袋中植物枯落物分解率

从图4可以看出，0 d到70 d，3种处理植物枯落物分解率均表现为显著增加(P<0.05)，而70 d到280 d，3种处理间植物枯落物分解率变化趋势差异较大。赖草枯落物分解率在70 d到280 d之间无显著差异性。但胡枝子枯落物分解率表现为210 d和280 d显著高于70 d(P<0.05)，140 d时居中。混合物枯落物分解率表现为70 d到210 d波动变化，而210 d之后显著增加(P<0.05)。

仅在210 d和280 d，不同处理间植物枯落物分解率存在显著差异性(P<0.05)，而其他时间点不同处理间植物枯落物分解率无显著差异性。210 d时，植物枯落物分解率表现为胡枝子最高，混合物居中，而赖草最低。280 d时，植物枯落物分解率表现为混合物最高，胡枝子居中，赖草最低。

比较4 mm、2 mm和0.01 mm网孔间植物枯落物分解率变化发现，随分解时间变化，赖草和胡枝子枯落物分解率在0.01 mm网孔和其余2种网孔间变化趋势均差异较大，但混合物枯落物在4 mm网孔和其余2种网孔间间变化趋势均差异较大。仅在210 d，3种网孔内不同处理植物枯落物分解率间均存在显著差异性，并且3种处理植物枯落物分解率分布格局和网孔大小密切相关，但其余时间点3种网孔间植物枯落物分解率变化特征均存在较大差异。

图4 0.01 mm网孔分解袋中植物枯落物分解率Fig.4 Decomposition rate of plant litter in 0.01-mm-mesh litterbag with the time

2.5 植物枯落物衰减模型

从表1可以看出，该模型能够较好的诠释荒漠草原优势植物枯落物分解动态(P<0.05)。不同处理植物枯落物在同一网孔中分解50%和95%所需时间亦呈现出差异性。在4 mm网孔中，分解50%和95%所需时间均表现为赖草最短，混合物居中，而胡枝子最长；在2 mm网孔中，分解50%所需时间表现为赖草最短，混合物居中，而胡枝子最长，但分解95%所需时间表现为混合物最短，赖草居中，而胡枝子最长；在0.01 mm网孔中，分解50%和95%赖草和胡枝子分解所需时间相同，二者均长于混合物。

从4 mm至0.01 mm网孔赖草和混合物枯落物分解时间均呈现延长的趋势，赖草枯落物分解50%需要的时间从0.54年长至3.21年，分解95%需要的时间从3.69年延长至22.16年，混合物枯落物分解50%需要的时间从1.60年延长至2.75年，分解95%需要的时间从11.08年延长至19.00年，而胡枝子枯落物分解的时间则随着网孔的减小呈现出缩短趋势，从4 mm至0.01 mm网孔胡枝子枯落物分解50%需要的时间从6.42年缩短至3.21年，分解95%需要的时间从132.99年缩短至22.16年。

2.6 枯落物分解率与环境因素及枯落物初始化学性质间的相关性

从表2可以看出，4 mm网孔分解袋中赖草枯落物分解率与土壤含水量间存在正相关关系(P<0.05)；胡枝子和混合物枯落物分解率与降雨量存在正相关关系(P<0.05)。2 mm网孔分解袋中胡枝子枯落物分解率与大气温度存在正相关关系(P<0.05)；混合物枯落物分解率仍与降雨量存在正相关关系(P<0.05)；但赖草枯落物分解率与测定因子间无相关性。0.01 mm网孔分解袋中赖草枯落物分解率与大气温度、降雨量和土壤含水量均存在正相关关系(P<0.05)；胡枝子枯落物分解率与降雨量及土壤含水量存在正相关关系(P<0.05)；混合物枯落物仅与土壤含水量存在正相关关系(P<0.05)。总体上看，植物枯落物分解率与植物木质素含量无相关关系。

表1 不同植物枯落物分解模型及相关参数Table 1 Model of litter decomposition rate and parameters of different plant materials

表2 枯落物分解率与环境因素及枯落物初始化学性质间的相关系数Table 2 Relationship of litter decomposition rate with both environment parameters and litter chemical property

注：*表示在0.05水平(双侧)上显著相关

Note:* represents significant difference at the 0.05 level

3 讨论

已有研究表明，枯落物分解是一个复杂的过程，受到自然因素和人为因素及生物因素和非生物因素的综合影响，而且它们之间存在明显的交互作用[17]。本研究中，4 mm网孔分解袋下，分解率表现为赖草枯落物>混合物枯落物>胡枝子枯落物，这与张鼎华等[18]的研究结果一致。一方面赖草枯落物较大的叶表面，导致土壤动物作用面积更大，而胡枝子枯落物质地紧实，土壤动物作用相对较小，因此赖草枯落物分解率大于胡枝子[19]。而赖草与胡枝子混合增加了胡枝子枯落物的叶面积，因此其分解率低于赖草而高于胡枝子枯落物分解率。且在4 mm网孔中，从0 d到70 d，3种处理间植物枯落物在4 mm网孔中分解率均呈上升趋势。这可能是因为该时期为枯落物淋溶期，枯落物组织中无机盐和简单碳水化合物等可溶性物质快速溶出致使分解率较高[20-21]。从140 d到210 d，3种处理间植物枯落物在4 mm网孔中分解率均差异不显著，而从210 d到280 d，仅赖草枯落物出现显著增加，这可能是因为该时间正值春季和夏季交换期，温度和降雨量增加，土壤动物和微生物种类和类群数也呈增加趋势，导致在4 mm网孔中赖草分解率加快。王新源等[22]的研究结果也发现，高温会提高土壤动物和微生物的活性，进而加快枯落物分解。

在2 mm网孔分解袋中，其分解率表现为混合物枯落物>赖草枯落物>胡枝子枯落物。这主要是因为混合物枯落物的混合效应引起的，与单一物种相比，混合物枯落物由于增加了物质组成的丰富度，因此为土壤动物创造了多样化的生境，增加食物网的复杂程度，进而增加食物链的长度，使得土壤动物和微生物多样性和数量得到增加，活性加强，加快其分解速率[23]。且在2 mm网孔中，从0 d到280 d，3种处理间植物枯落物分解率与4 mm网孔变化一致。

0.01 mm网孔中，其分解率表现为混合物枯落物>胡枝子枯落物>赖草枯落物。胡枝子枯落物在4 mm和2 mm网孔中分解率较低，而在0.01 mm网孔分解率较高这可能是胡枝子枯落物中存在土壤微生物被土壤动物捕食的影响[24]，且在0.01 mm网孔中，在280 d分解时间内，胡枝子枯落物分解率均呈增加趋势，亦说明土壤动物对胡枝子枯落物分解有抑制作用。

同一种植物枯落物分解率在不同网孔中亦呈现出不同变化。本研究中，赖草和混合物枯落物分解率表现为4 mm>2 mm>0.01 mm，说明赖草和混合物枯落物分解在大型、中小型土壤动物和微生物共同作用下分解最快，在小型土壤动物和微生物作用下分解次之，在仅有微生物作用下分解最慢，这与包利剑等[14]研究结果一致。而胡枝子枯落物分解率表现为0.01 mm(无土壤动物)>4 mm(大型、中小型土壤动物)>2 mm(中小型土壤动物)，这可能是因为土壤动物对胡枝子枯落物分解有抑制作用导致4 mm和2 mm网孔分解率较低，并且由于4 mm网孔与外界接触面积大于2 mm网孔，空气流动性和网袋透光性更好，因此经过280 d的分解，4 mm网孔中胡枝子枯落物分解率大于2 mm网孔。

在4 mm网孔分解袋中，荒漠草原枯落物分解50%需要的时间为0.54年到6.42年，分解95%需要3.69年到44.32年；2 mm网孔分解袋中，分解50%需要的时间为2.13年到19.26年，分解95%需要12.09年到132.99年；0.01 mm网孔分解袋中，分解50%需要的时间为2.75年到3.21年，分解95%需要19.00年到22.16年。3种网孔中植物枯落物分解50%需要的时间短于西南山[25]枯落物的1年到4年，但是比乌梁素海芦苇[26]枯落物需要0.83年到1年的时间长。3种网孔中植物枯落物分解95%需要的时间却长于温带森林系统[27]和西南山草地[25]枯落物分解的时间(8年到17年和4年到18年)。但是本研究与李学斌等[3]研究荒漠草原枯落物分解50%和95%的时间接近(2年到5年和8年到24年)。说明枯落物分解除了与枯落物自身化学性质及土壤动物有关，亦与生态系统类型不同有关。

大气温度和降雨量会影响土壤含水量的变化，随着降雨量的增多，土壤含水量亦呈现增加趋势。但是本研究发现，210 d时，虽然降雨量增加，但是土壤含水量却低于0 d和70 d的土壤含水量。这可能是因为210 d正值春季植被生长和气温升高，导致土壤水分含量和蒸发量增加，大气降雨量少于蒸发量，从而出现210 d时，虽然降雨量增加，但是土壤水分含量却降低的现象[28]。研究表明，枯落物的分解与温湿条件密切相关[29]。

在本研究中发现，植物枯落物分解率主要与土壤含水量、降雨量以及大气温度存在显著相关关系，这与国内众多学者研究结果一致[30-31]。说明在降雨量较低的荒漠草原区，降雨量是影响枯落物分解的主要限制因素。有研究表明，木质素亦是影响枯落物分解的主要因素[32]。但本研究发现3种植物枯落物分解率变化均与木质素间未呈现出相关关系，这可能是因为本研究的时间较短，木质素释放较慢，导致对植物枯落物分解率影响较小[33]。

4 结论

宁夏荒漠草原植物枯落物分解过程在开始70 d内，植物枯落物处于淋溶期而呈现出快速分解过程，但是从70 d到280 d，不同植物枯落物分解过程显著不同，并且受到以网孔大小表征的不同土壤动物类群分布的影响。210 d是3种植物枯落物分解率显著变化的重要节点。赖草枯落物分解受土壤动物作用的影响较大，并受到土壤含水量的限制；胡枝子枯落物受土壤动物影响较小，但和水分条件密切相关；混合物枯落物表现出混合效应，可以促进单一物种(赖草或胡枝子)枯落物分解，且与水分条件变化紧密相关。