不同寄主植物对小菜蛾生长发育和繁殖的影响

李 引, 冷春蒙, 胡 迪, 仵均祥, 李怡萍

(1.西北农林科技大学 植保资源与病虫害治理教育部重点实验室，陕西杨凌 712100; 2.西北农林科技大学 农业部西北黄土高原作物有害生物综合治理重点实验室，陕西杨凌 712100)

小菜蛾(PlutellaxylostellaL.)又名小青虫，属寡食性害虫，可危害甘蓝、萝卜、白菜、油菜、芥菜、花椰菜等十字花科寄主植物，全球大部分地区均有发生，且危害严重，是蔬菜上的重要害虫[1]。小菜蛾初龄幼虫取食叶肉，留下表皮，在菜叶上形成一个个透明的窗斑，3～4龄幼虫可将菜叶食成孔洞和缺刻，大发生时全叶被吃成网状，严重影响蔬菜的产量和品质[2]。由于小菜蛾具有世代周期短、繁殖系数大、迁移能力强、抗逆能力强及抗药性发展快等特点，全球每年因其危害造成的经济损失达40亿～50亿美元[1-2]。在中国，部分地区的小菜蛾已经对90%以上的化学药剂产生了较强抗性，综合治理形势异常严峻[3]，因此，寻找绿色防控技术治理小菜蛾具有重要意义。在小菜蛾的生态系统中，食料条件对小菜蛾种群数量的变化具有一定的影响[4]。不同寄主植物对昆虫行为表现及生理生化反应等均会产生不同程度的影响，而昆虫试验种群的类型、龄期、试验条件、生理状态、以及取食经历同样也会影响它对寄主植物的反应[5]。对于不同的寄主植物，即使是同一寄主的不同器官或不同生育期，也存在一定的营养差异，通过取食这一过程，这些差别会作用于小菜蛾的生长发育、繁殖及一系列的生命活动中，进而影响它的种群动态[6]。研究发现，寄主植物的种类会不同程度地影响昆虫对药剂敏感性[7-8]。因此，研究寄主植物与昆虫生长发育及繁殖的关系具有一定意义。

鉴于此，本研究以小菜蛾为研究对象，结合陕西省关中地区十字花科蔬菜的种植种类和面积，选取甘蓝(BrassicaoleraceaL. )( ‘秦甘70’‘秦甘80’‘绿球66’)、小青菜(BrassicachinensisL.)(‘上海四月慢’)、花椰菜(BrassicaoleraceaL.var.botrytis)(‘荷兰83号’)和油菜(BrassicanapusL.)(‘青杂7号’)6类不同寄主植物，观察统计小菜蛾在这些寄主上的幼虫存活率、幼虫历期、化蛹率、蛹质量、蛹历期、蛹羽化率、成虫寿命、产卵量、卵历期、卵孵化率、全世代历期及世代存活率，分析比较小菜蛾在不同种类(品种)寄主植物间的生长发育及繁殖状况差异。为明确小菜蛾在不同寄主植物上的生物学特性、种群动态及寄主适应性提供参考，同时为利用植物抗虫性来防治小菜蛾的绿色防控技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试植物

在西北农林科技大学试验站温室中，种植2个甘蓝品种(‘秦甘70’‘秦甘80’‘绿球66’)、小青菜(‘上海四月慢’)、花椰菜(‘荷兰83号’)和油菜(‘青杂7号’)，待所有的寄主植物生长至6叶期后供试验用。

1.2 供试虫源

在西北农林科技大学试验站温室内，以甘蓝( ‘秦甘70’)苗继代饲养的小菜蛾为虫源。

1.3 小菜蛾的饲养

将未施药的无虫净苗‘绿球66’‘秦甘70’‘秦甘80’‘上海四月慢’‘荷兰83号’和‘青杂7号’6种(品种)寄主的盆栽苗各6盆(确保处于同一生长期)放入养虫笼中，于每个养虫笼中接入成虫雌雄10对，待成虫交配并产卵于盆栽苗叶片上，24 h 后，每养虫笼中固定1盆带卵的寄主蔬菜苗，继续培养。待卵孵化为幼虫后，每种(品种)寄主蔬菜上选择300头初孵幼虫作为供试虫源。实验室温度为26 ℃±1 ℃、光周期16L∶8D，湿度为70%±5%，在西北农林科技大学试验站温室中进行试验。

1.4 小菜蛾生长发育及繁殖观察

每天在同一时间(8：00开始)观察每个处理的幼虫发育情况并记录幼虫发育历期。幼虫化蛹后，于蛹期称量计算每头蛹的平均质量(g)并记录每头蛹的历期。蛹羽化为成虫后，将同一寄主植物上的蛹一雌一雄配对，置于小产卵笼中，笼中放入蘸有10%蜂蜜水的脱脂棉球和新鲜的同种寄主叶片(每日换)供产卵，每天观察、记录雌虫每日产卵量，直至成虫全部死亡并记录成虫历期。取出每种(品种)寄主上雌虫第1天产的卵，用以计算孵化率。每处理重复3次。

1.5 数据处理

使用IBM SPSS Statistics 23对数据进行方差分析，并采用Duncan’s新复极差法进行差异显著性分析(P<0.05 )。采用卡方检验不同寄主间幼虫存活率、蛹的羽化率、卵孵化率及全世代存活率的比较。

2 结果与分析

2.1 寄主植物对小菜蛾不同虫态发育历期的影响

寄主植物对小菜蛾幼虫历期、蛹历期、蛹质量、成虫寿命、卵历期和全世代历期影响见表1。由表1可知，在6类不同寄主植物中，小菜蛾幼虫在 ‘荷兰83号’花椰菜上的发育历期最短，为8.42 d；在‘绿球66’甘蓝上历期最长，为9.78 d；幼虫在3个不同品种甘蓝上历期无显著差异，但在不同类十字花科寄主上幼虫发育历期均存在显著差异。蛹在不同寄主植物上的发育历期无差异，在‘秦甘80’甘蓝上历期最长，为3.85 d；在‘荷兰83号’花椰菜上发育历期最短，为3.55 d。蛹质量在3个不同品种的甘蓝及‘上海4月慢’小青菜上无差异，在‘荷兰83号’花椰菜及‘青杂7号’油菜上差异显著；其中在‘青杂7号’油菜上最大，为0.005 2 g；在‘荷兰83号’花椰菜上最轻，为0.002 6 g。成虫寿命在不同种类的十字花科寄主上无显著差异；其中在‘绿球66’甘蓝最短，为8.70 d；在‘上海4月慢’小青菜上最长，为13.50 d。卵历期在不同种类的十字花科寄主上无显著差异，其中在‘荷兰83号’花椰菜上最短，为2.63 d；在‘上海4月慢’小青菜上最长，为3.67 d。小菜蛾全世代历期在不同品种的甘蓝上无显著差异，在不同种类十字花科寄主上差异显著；其中在‘上海4月慢’小青菜上最长，为30.17 d；在‘荷兰83号’花椰菜上最短，为24.86 d。

2.2 寄主植物对小菜蛾各虫态存活率的影响

由表2可知，取食不同甘蓝和小青菜寄主植物的小菜蛾幼虫存活率无显著差异，幼虫存活率最高的是‘青杂7号’油菜，为97.33%；在‘上海4月慢’小青菜上最短，为90.33%。化蛹率在不同十字花科寄主间差异显著，不同品种甘蓝间绿球和秦甘系列也有差异；其中在‘秦甘80’甘蓝上最高，为93.14%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，为85.33%。小菜蛾的蛹羽化率在不同寄主植物间无显著差异；在‘秦甘70’甘蓝上最高，为92.31%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，为64.00%。卵孵化率在‘青杂7号’油菜和‘荷兰83号’花椰菜这2类寄主上无显著差异，但与其他4类存在显著差异；在‘青杂7号’油菜上最高，为98.02%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，为84.26%。世代存活率在不同类十字花科寄主间差异显著；在‘荷兰83号’花椰菜上最高为73.72%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，为41.57%。

表1 取食不同寄主植物对小菜蛾发育历期及成虫寿命的影响Table 1 Effects of different host plants on developmental duration,adult longevity of diamondback moth

注：同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05),下同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference(P<0. 05)，the same below.

表2 不同寄主植物上小菜蛾的存活情况Table 2 Diamondback moth survivorship on different host plants %

不同寄主上小菜蛾的存活率与时间的关系见图1。由图1可以看出，除寄主植物‘上海4月慢’小青菜一组外，小菜蛾在其他5个品种寄主上的存活率变化不大，大多数个体均能完成生活史。取食‘上海4月慢’小青菜的小菜蛾化蛹前期、蛹羽化后期和卵孵化期的死亡率均比较高，但其成虫寿命、卵历期和世代总历期明显长于其他各组；表明‘上海4月慢’小青菜对小菜蛾的生长发育及繁殖有一定的抑制作用。小菜蛾世代存活情况在3个不同品种甘蓝间存活趋势基本一致，其中‘绿球66’与其他2个品种相比更适宜小菜蛾生长发育及繁殖。

2.3 寄主植物对小菜蛾成虫繁殖的影响

由表3可知，小菜蛾单雌产卵量最高的是‘青杂7号’油菜，产卵量为187.86粒。单雌产卵量最低的是‘荷兰83号’花椰菜，产卵量为126.29粒。产卵量最高与最低组相差61.57粒。在3个不同品种甘蓝间产卵量差异不大，最高是‘秦甘80’为140.67粒。小菜蛾单雌产卵量在不同品种甘蓝间和不同类别十字花科寄主蔬菜间均存在显著差异。

小菜蛾卵历期最长的是‘上海四月慢’小青菜，为3.67 d；卵历期最短的是‘荷兰83号’花椰菜，为2.63 d，最长与最短相差1.04 d。在甘蓝3个品种间卵历期最长的是‘秦甘80’为3.35 d，最短的是‘秦甘70’为2.84 d，最长与最短相差0.51 d。小菜蛾卵历期在不同品种甘蓝间无显著差异，在不同类十字花科寄主间差异显著。

图1 小菜蛾在不同寄主上的存活率曲线Fig.1 Survival curves of diamondback moth on different host plants

表3 不同寄主植物上小菜蛾雌蛾的繁殖情况Table 3 Fecundity of diamondback moth on different host plants

3 讨 论

植物营养会直接或间接影响植食性昆虫的寄主选择。植物营养物质中的蛋白质、碳水化合物、氨基酸、脂肪、水、矿物质和维生素等与昆虫的生长发育有较大关系，昆虫接触不同寄主后，在植物上取食产卵情况与植物本身的营养物质关系密切[9-10]。本研究发现在十字花科3个不同品种甘蓝、小青菜、花椰菜和油菜上取食的小菜蛾的蛹历期、蛹羽化率和成虫寿命均无显著差异。幼虫历期、幼虫存活率、蛹质量、卵历期、卵孵化率和全世代历期在不同种类十字花科寄主上差异显著，但在不同品种寄主甘蓝上无差异。产卵量、幼虫化蛹率和小菜蛾世代存活率在不同品种甘蓝和不同种类十字花科寄主上均差异显著。

本研究表明，蛹历期和蛹羽化率在不同品种寄主甘蓝和不同种类十字花科寄主均无显著差异，小菜蛾末期的幼虫结茧化蛹后就一直以蛹的形态存在，期间不会取食寄主，因此蛹历期与寄主植物种类的关系不大。蛹历期和蛹羽化率可能与所处的环境条件，如光照、湿度等有关。本试验结果与云月利等[11]在研究寄主对丝带凤蝶(SericinusmontelusGray)的影响中得出，蛹发育历期显著受温度、种群及其交互作用的影响[11]的结果一致。

本研究发现小菜蛾幼虫历期、幼虫存活率、蛹质量、卵历期、卵孵化率和全世代历期在不同种类十字花科寄主间存在显著差异，在不同品种的寄主甘蓝上无差异，原因可能与不同类别十字花科寄主植物的营养条件、叶片中蛋白质含量和寄主蔬菜体内硫苷含量的不同有关[12-13]。孙丽娜等[14]研究表明，寄主植物的种类对苹小卷叶蛾(Adoxophyesorana)各虫态的发育有不同程度的影响，不同寄主植物对该幼虫存活率、幼虫发育历期、全世代历期及蛹质量均存在明显差异，本试验结果与此结论保持一致。

寄主植物不但可以影响昆虫的生长发育和繁殖能力，对害虫应对逆境形式也有影响[15]。植食性昆虫对寄主植物的选择受较多因素影响，如寄主营养物质、寄主抗虫性、上代寄主的影响等，其中植物营养的质和量的影响不容忽视[16-17]。害虫在某一寄主植物上具有较短生活历期和较高繁殖存活能力表明害虫对该寄主具更高的适应性[18]。本研究发现，在4类寄主植物中取食‘荷兰83号’花椰菜的小菜蛾生长发育速率更快，发育历期更短，产卵量是‘青杂7号’油菜明显高于其他各组，全世代存活率最高的是‘荷兰83号’花椰菜，由此可见本研究中小菜蛾的最适寄主为 ‘荷兰83号’花椰菜。寄主植物营养物质含量的不同，也是植物化学防御机制的一种对策[19]。本研究通过比较6类不同寄主上小菜蛾的生长发育状况发现，取食‘上海4月慢’小青菜的小菜蛾相比其他5类寄主幼虫存活率、蛹羽化率、卵孵化率和世代存活率最低，说明‘上海4月慢’小青菜具有较强化学防御机制，是对小菜蛾具抗生性的寄主，其抗生性表现在通过降低害虫的生存率而获得。

小菜蛾为寡食性害虫，可以取食十字花科所有的蔬菜，蔬菜的种类不同，其取食嗜好也不同，不同品种的甘蓝和不同类别的十字花科蔬菜对小菜蛾的引诱力也不同[20-21]。因此，在十字花科蔬菜种植过程中，可在蔬菜田中适当种植少量的小菜蛾最适寄主花椰菜，作为小菜蛾的诱集植物。同时，在蔬菜种植田四周适当种植一两行对小菜蛾抗生性最强的‘上海4月慢’小青菜，用以阻隔外来小菜蛾的潜入。本研究结果可为利用引诱力强的品种诱集防治小菜蛾和选择种植对小菜蛾具有抗性的品种进行小菜蛾的绿色防控研究提供理论依据。