南洋楹无性系种子园生长种实评价

古巧云，胡德活，黄光亮，韦如萍，王润辉，晏 姝

（1.广东省林木种苗管理总站，广东 广州 510173；2.广东省林业科学研究院，广东广州 510520；3.电白区林业科学研究所，广东 电白 525028）

南洋楹Paraserianthes falcataria自然分布于马来西亚的马六甲和印度尼西亚的马鲁古群岛，因其特有的非豆科自主固N培肥和速生能力而被国际林业研究协会( IUFRO )大力提倡并广泛引种种植于热带、亚热带地区[1-3]。我国从1999年起规模化引进并开展了南洋楹遗传改良系列研究工作[4-6]，在种源家系试验、优树选择、优良基因收集以及繁育培育技术研究的基础上，首次建立了南洋楹无性系种子园[7]，一方面保证了南洋楹种苗生产良种化，另一方面丰富了我国为数尚少的阔叶树种子园类型，并为进一步开展南洋楹遗传改良工作提供平台。如何选择适宜的建园材料，保证改良或新建种子园品种优质、高产稳产，是种子园建设中亟待解决的重大课题[8-9]。层次分析法（AHP）是一种定性与定量结合的多准则决策方法，可将复杂的问题分解为若干层次，在比原来问题简单得多的层次上逐步分解、分析，用数量形式表达、转换和处理，进一步提高了评价结果的有效性、可靠性和客观性[10]。AHP 在林业选优试验、森林综合效益评价、植物种质资源开发利用等领域得到了广泛的应用[11-13]。本研究利用 AHP 对南洋楹无性系种子园不同无性系进行综合数量评价，可以将多因素选择问题通过分解成若干明晰的层次而得到简化，全面客观地筛选优异的建园材料，可为种子园的改良或重建提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

南洋楹无性系种子园位于广东省茂名市电白区林科所，110°57′0″E，21°29′40″N，属南洋楹适宜发展区域范围[14]，地形为平坦坡地，海拔10 m以内。热带季风性气候，年平均气温23 ℃，最热月7月平均气温28.5 ℃，最冷月1月平均气温15.7 ℃。日最高气温37.2 ℃，日最低气温3 ℃。年无霜期362.2 d，年均降水量为1 990.9 mm，光、热条件十分充足。

该种子园历时7 a定砧、嫁接、补接于2015年全面建成，总面积约5.33 hm2，建园无性系87个，全部来源于在南洋楹优良种源及家系选择的基础上根据《南洋楹优树选择标准》[6]选择的优良单株（优树）。南洋楹无性系种子园按东南西北4个坡向自然划分为4个小区，采用完全随机配置，株行距8 m×8 m，同一无性系在小区内间距16～24 m以上。目前，3 a以上无性系全面进入结实期。

1.2 无性系生长和结实性状测定

根据坡位、坡向、植株生长和结实情况，选取具有代表性的无性系53个，每个无性系随机选择3株标准木。2016年12月和2017年7月分别进行生长和结实性状测定，生长性状包括嫁接口径（嫁接口以上2 cm直径，嫁接2枝以上测量最粗的一枝）、嫁接株高（嫁接口以上高度）、冠幅（取东西、南北向冠幅平均值）、冠幅浓密度（采用评分制：浓密3分、中等2分、稀疏1分），结实性状包括冠高比（冠幅与接株高的比值）、结实株率（同一无性系结实株所占的比例）、结实量（同一无性系采收荚果的鲜重）。

1.3 无性系种子性状测定

将分系采收的荚果带回实验室，阴干后取出种子，用百粒法测定不同无性系种子的千粒重；在人工气候箱进行种子发芽试验，每个无性系种子20粒，3次重复，统计不同无性系种子的发芽率。

1.4 数据统计分析

利用Excel对原始数据进行整理，应用SAS软件进行不同南洋楹无性系间各生长结实性状方差分析和生长种实性状相关性分析[15]。其中，调用GLM过程进行方差分析并选择 TYPEⅢ的平方和类型。变异系数：CV=SD/Xi，其中，SD和Xi分别表示表型标准差和均值；无性系重复力：R2=1-1/F，其中，F为方差分析TYPEⅢ的F值。

1.5 AHP生长种实综合数量评价

1.5.1 评价模型的建立

对南洋楹无性系种子园不同无性系进行生长、种实性状综合评价及选择是本研究的目标（目标层A），围绕目标构建的指标评价体系包括生长性状、结实性状、种子性状（准则层B），再分别构建其对应的评价因子（子准则层C）。具体指标，见图1。

1.5.2 评价因子权重的确定

1.5.2.1 构造判断矩阵及其一致性检验

图1 AHP层次评价结构模型Fig.1 AHP hierarchical evaluation structure model

根据评价模型对每层各个因素进行两两比较采用1～9标度方法定量化[16]，分别构成A-B、B1-C、B2-C、B3-C判断矩阵，然后计算出矩阵的最大特征根λmax及其对应的特征向量，特征向量经归一化后即为同一层次相应因素对于上一层次某因素相对重要性的排序权值。度量判断矩阵偏离一致性指标为 CI = (λmax-n) / (n-1)，其中λmax为矩阵最大特征根，n为矩阵的阶；CI与判断矩阵的平均随机性指标RI之比值CR=CI/RI，即为判断矩阵一致性指标，若CR＜0.1则认为该矩阵具有满意一致性（表1—4）。

表1 A-B判断矩阵†Table1 A-B judgment matrix

表2 B1-C判断矩阵†Table2 B1-C judgment matrix

表3 B2-C判断矩阵†Table3 B2-C judgment matrix

表4 B3-C判断矩阵†Table4 B3-C judgment matrix

1.5.2.2 评价因子的总权重和层次排序

基于判断矩阵A-B、B1-C、B2-C、B3-C权重值，计算子准则层C中所有因素对于目标层A相对重要性的总权重值W，并进行各评价因子层次排序（表5）。

1.5.3 综合数量评价

计算南洋楹无性系生长种实性状综合评价值采用绝对评价的数量学方法[17]。综合数量评价值（N）的计算公式如下：

表5 各评价因子的总权重和层次排序Table5 Total weight and hierarchical ranking of each character

式（1）中，W1i、R1i分别为各生长性状的总权重值和生长性状数量值；W2j、R2j分别为各结实性状的总权重值和结实性状数量值；W3m、R3m分别为各种子性状的总权重值和种子性状数量值。采用R 软件“psych”包进行聚类分析，根据综合数量平均值，采用系统聚类法对53个无性系进行聚类，并分类评价及选择。

2 结果与分析

2.1 南洋楹无性系种子园生长结实情况及变异分析

以3～5年生53个南洋楹无性系为代表，对南洋楹无性系种子园生长和结实共7个性状分析结果见表6。南洋楹无性系平均嫁接口径12.99 cm、接株高3.70 m、冠幅4.16 m、冠幅浓密度2.30，冠幅/树高比1.18、平均结实株率74.47%、结实量697.50 g。可见，种子园植株整体生长情况良好，树冠饱满浓密、树体矮化效果明显，有利于结实和种子的采摘。南洋楹在广东省饶平县等沿海地区开花结实年龄为6～7 a，内陆地区博罗县等9～10 a才部分开花结实，本种子园中3～5 a进入开花结实期的无性系植株达到74%以上，显著提早了南洋楹的开花结实年限。由于植株刚刚进入初实阶段，结实量尚少且不均，但也有部分单株结实量已达到4 000 g左右。7个性状的变异系数都高于0.15，特别是结实量变异系数达到55%，除植株年龄大小不等因素外，不同无性系性状遗传因素产生较大影响，因此在建立南洋楹改良种子园时有必要对建园材料进行再选择。

表6 南洋楹无性系种子园生长结实情况及变异分析Table6 Variation analysis for growth and fruiting characters of P.falcataria clones

2.2 生长结实性状方差分析

按单株小区试验设计进行方差分析，分别对53 个南洋楹无性系生长和结实性状的差异显著性进行检测。由表7可知，除冠幅浓密度性状以外，其他生长和结实性状在无性系间均存在极显著差异（P＜0.001）。不同性状的重复力在0.30～0.97之间，表明这些性状在单株水平上受到较高到极高水平的遗传控制，通过无性系再选择来提高种子园种子产量和质量的潜力较大。

表7 不同无性系生长结实性状方差分析Table7 Variance analysis of growth and fruiting characters of the clones

2.3 生长种实性状相关分析

为了探讨南洋楹无性系生长种实性状的相关性，对不同无性系的生长、结实和种子性状行进了相关分析。表8中数据表明，无性系生长和种实性状无显著相关性，可认为属于独立遗传，可望选择出结实多、种子质量高、后代生长快的无性系；4个生长性状间存在显著或极显著正相关关系，3个结实性状间，结实量与冠高比极显著正相关、与结实株率显著正相关，2个种子性状显著正相关；结实性状中的冠高比和结实量是连接生长与种子性状的纽带，冠高比与生长性状中冠幅浓密度、结实量与2个种子性状均存在极显著正相关关系，在生长种实性状综合评价中，该2个性状排序权重应具有主导性地位。

表8 生长种实性状相关分析Table8 Correlation coefficients among growth, fruiting and seed characters of the clones

2.4 生长种实综合数量评价及选择

基于AHP层次评价结构模型判断矩阵计算和检验，根据南洋楹无性系种子园各评价因子总权重值进行了层次排序（表5），其中冠高比和结实量的总权重值最高为0.300，其次是冠幅和冠幅浓密度，种子发芽率排列第三。可见，冠幅既是衡量生长又是与结实紧密相关的评价指标，在南洋楹种子园无性系选择中，与冠幅相关的指标均占有较重要的分量；结实量和发芽率这2个评价指标直接关系到种子园种子产量与质量，是在无性系选择过程中提高种子园产量和质量重要指标。

通过综合数量评价值（N）和系统聚类法来反映南洋楹种子园无性系评价结果（图2）。采用系统聚类能够将53个无性系完全区分，欧式距离取阈值为1.5时，可分为3组：第Ⅰ组包含21、29、35、65、72，占总样本数的 9.4%，属结实量多、树体冠型优良类型；第Ⅱ组包括8、17、28、36、40、51、81、83、86、87，占样本数的18.9%，属结实量较多、树体冠型良好类型；第Ⅲ组中5、7、16、41、58、62、74、，属于结实量中等、冠幅较小、树体较高类型，整体生长势较弱，种子不易采摘；其余31个无性系，属结实量少、长势中等类型，后续表型有待观测。将评价分类结果与种子园平均值比较，按第Ⅰ、Ⅱ组共计15个无性系入选，结实量比平均值提高2.3倍，冠高比达到1.33，生长种实性状均得到综合提升，可为种子园的改良或重建提供依据。

图2 53个无性系聚类分析Fig.2 Cluster dendrogram of 53 clones

3 结论与讨论

南洋楹无性系种子园植株整体生长情况良好，树冠饱满浓密、树体矮化效果明显，初实年限提早3～6 a，结实量尚少且不均；其中53个无性系生长、结实性状的变异程度比较大，除冠幅浓密度性状以外，均存在极显著差异（P＜0.001）；不同性状的重复力在0.30～0.97之间，表明这些性状在单株水平上受到较高到极高水平的遗传控制。因此，对南洋楹无性系种子园建园材料的再选择是必要的和有潜力的。

种子园亲本选择的目的主要是选择生长健壮、遗传品质好、产量高的建园材料，目标性状主要包括生长性状、开花结实性状、种实质量性状。多数学者[9,18-19]研究发现结实量与生长性状两个性状基本上是独立遗传，不存在有意义的相关系数，但结实量与种实质量显著相关[20-21]。本研究同样认为，南洋楹无性系生长和种实性状无显著相关性，可以对两类性状同时进行改良，从而选出开花结实多、后代生长快的无性系；同时研究发现，冠高比和结实量是连接生长与种子性状的纽带，冠高比与生长性状中冠幅浓密度、结实量与种子发芽率和千粒重极显著正相关。目前，矮化技术是困扰林木种子园发展的一大难题[22]，冠高比不仅是指示植株的矮化程度的重要指标，也因指示了植株开花结实面积而与产量相关联，因此在种子园亲本的评价中应予以重视。

在种子园亲本多性状评价中，灰色关联度分析法、模糊综合评判法、分类与评分法、指数选择法等方法[23-24]运用普遍。。本研究采用AHP法，构建层次评价结构模型，将多因素选择问题分解成3个明晰的层次，通过对每层次判断矩阵计算和检验，得到各评价因子总权重值；根据综合数量评价值（N）和系统聚类法将53个无性系分为3组，筛选第Ⅰ、Ⅱ组共计15个无性系，属结实量多（较多）、树体冠型优良（良好）类型，结实量比平均值提高2.3倍，冠高比达到1.33，种子园生长种实性状将得到综合提升。

本研究仅限于对无性系种子园当代生长、结实和种子特征进行选择，后续将开展子代测定试验考察南洋楹无性系种子园子代生长表现和遗传稳定性，为种子园的改良或重建提供更为全面准确的依据。