海拔梯度对新疆梯牧草植株形态学特征的影响

2019-04-04朱文慧张鲜花朱进忠

草业科学 2019年3期

朱文慧，张鲜花，朱进忠

（新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆乌鲁木齐 830000）

植物形态结构受水分、温度、光照、降水量等环境因子的影响而发生变化，其中植株形态特征及叶表皮形态结构的差异是环境差异导致的最直接反应。植物形态特征及叶片解剖结构研究，可阐明植物适应环境的形态、结构特征及其内在机制，对认识、保护及创新优异种质资源，揭示植物与环境相互作用的奥秘以及对人类合理保护与持续利用植物资源具有重要的现实意义。如通过研究植物形态及生物量分配对环境的响应规律，揭示了草地退化及植被演替的内在机理[1]；通过研究高山嵩草(Kobresia pygmaea)和矮生嵩草(K.humilis)叶片数量与分株数量、茎基直径、根系数量和根系长度之间的关系，揭示了嵩草的分株能力、茎基生长和根系生长对生境干旱化过程的响应机制[2]；通过研究不同海拔种植的3个马铃薯(Solanum tuberosum)地方品种的形态和解剖结构特点，分析了其表型特征、繁殖分配、叶片解剖结构特征与海拔高度关系，探明了植物表型及解剖结构对不同生境的适应规律[3]。

梯牧草(Phleum pratense)，又名猫尾草、赫得草[4]，系禾本科梯牧草属植物，是世界著名的优质高产牧草，原产于欧亚大陆，分布于阿拉斯加中部，加拿大的中部、南部和临近美国北部地区[5]。在我国新疆、四川、陕西、甘肃、云南等地有野生种分布，在东北、华北和西北地区作为重要牧草被广泛栽培。梯牧草草质鲜嫩，营养价值高[6]、抗逆性强[7]、适应性广，是奶牛和赛马的良好牧草，用其饲喂奶牛，高产持续期和寿命长，饲喂赛马有利于保持其体型不致臃肿[8]。国内针对梯牧草的研究主要围绕在引种栽培方面[9-12]，而有关其形态学及解剖学特征的研究较少。

新疆伊犁昭苏沙尔套山生境类型多样，天然草地植物种类繁多[13]，是梯牧草重要的分布地区之一，但针对该地区梯牧草的研究尚属于初级阶段。由于植株形态特征和叶片解剖特征是基因及环境因子共同作用的结果，因此探讨不同海拔梯度下梯牧草植株形态及叶片解剖结构，对了解遗传基础差异具有重要的意义。基于此，本研究以昭苏沙尔套山不同海拔地段的梯牧草为对象，采用野外调查与室内分析相结合的方法，测定不同海拔地段梯牧草植株表型特征、叶片解剖结构，探讨海拔梯度与梯牧草植株形态结构之间的相关性与差异性，从而为梯牧草种质资源开发利用保护及优异种质资源筛选提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆伊犁昭苏沙尔套山，地处82°59′-83°15′ E，47°03′-47°10′ N，海拔 1 700-2 200 m山地。气候属温带大陆性山区半湿润半干旱冷凉型气候，年均温2.9 ℃，年降水量500 mm以上。土壤类型属于草甸土，草地类型为禾草 +杂类草草甸，利用方式属于天然割草地，详细情况如表1所列。

1.2 试验设计

在海拔 1 700-2 200 m的梯牧草分布区域，依据不同的地形地貌，海拔每隔100 m设置一个调查样点，在每个样点内随机采集健康、完整的梯牧草植株15株，采用电子游标卡尺和卷尺进行植株形态学特征测定；同时采集新鲜旗叶片，用卡诺固定液固定，带回室内，切取叶片中部中脉两侧约 3 mm × 4 mm的小区域，清水洗干净后，在JSM-6380LV型扫描电镜下进行叶片解剖学指标的观察与测定。

1.3 测定内容

1.3.1 植株形态学特征测定

营养器官测定包括株高、茎节数、穗叶距、茎粗、叶片长度与宽度、旗叶长度与宽度。繁殖器官测定包括穗长、穗宽、小穗数、小穗长度、小穗宽度。通过对比不同生境条件下植株的形态特征差异，分析形态特征多样性与海拔的相关性。

1.3.2 叶片解剖结构观察测定

包括气孔器数目、气孔大小(长与宽)、脉间长细胞形状、脉间短细胞形状和气孔副卫细胞形状等。对比分析不同生境条件下叶片解剖结构差异。

1.4 数据处理

采用 Excel 2010 软件进行数据处理，SPSS 17.0软件对各个形态学指标进行相关性分析及显著性检验，作图由 Origin 8.0、Photoshop CS5 软件完成。

表 1 不同海拔梯度下梯牧草分布的生境条件Table 1 Habitat conditions of Phleum pretense at different altitudes

2 结果与分析

2.1 海拔梯度对梯牧草形态学特征的影响

2.1.1 海拔梯度对梯牧草株高、茎粗等性状及叶部形态特征的影响

在梯牧草株高、茎粗等性状及叶部形态学特征指标中(表2)，变异系数最高的为旗叶长，高达34.32%；其次为旗叶宽，为26.07%；茎粗、茎节数、节间长度、叶片长与叶片宽变异系数也较高，范围为14.38%～18.15%；而变异系数最小的是株高，仅为8.13%。由此可以看出，分布于不同海拔地段的梯牧草除株高未呈现出显著性差异(P＞0.05)外，其他指标如茎粗，呈现出海拔1 900 m处显著高于其他海拔地段(P＜0.05)；而茎节数，在海拔 1 900 m 处最低，海拔 1 800 m 处显著高于其他海拔地段 (P＜0.05)，海拔 1 900 和 2 200 m 地段茎节数差异不大 (P＞0.05)。

对4个海拔地段梯牧草叶片长度的测定结果显示，除生长于海拔2 000 m处的植株叶片长度显著高于其他海拔地段(P＜0.05)外，其他海拔地段之间无显著性差异 (P＞0.05)。叶片宽度在海拔 1 700～2 000 m 间没有显著差异 (P＞0.05)，而在海拔 2 200 m显著低于海拔 1 900 m外的其他海拔地段 (P＜0.05)。旗叶长在海拔1 800 m显著低于其他海拔地段，且变异系数最大，达到34.32%，而旗叶宽在海拔 1 800 和 2 200 m 地段处，显著低于其他海拔地段，这可能与不同海拔地段分布热量与水分多少以及地形有关。

通过对梯牧草不同海拔地段形态特征的差异比较，可以看出，梯牧草植株形态学差异上主要表现旗叶的长与宽、其次为叶片的长与宽，而株高是影响其形态学特征差异最小的指标。

2.1.2 海拔梯度对梯牧草穗部性状的影响

在测定梯牧草的6个穗部性状指标中(表3)，变异系数较高的为小穗数、穗长及穗叶距，分别为29.74%、23.30%和21.54%，变异系数最小的为小穗宽，仅为10.00%，而穗宽和小穗长差异不大，分别为15.57%和15.20%。可以看出，穗部性状差异主要体现在小穗数，其次为穗长和穗叶距，而小穗宽变异较小。由此表明，梯牧草的形态学差异与小穗数有较为紧密的联系。

表 2 不同海拔梯度下梯牧草的株高、茎粗等性状及叶部形态特征Table 2 Different altitudes, plant height, stem diameter, and leaf morphological characteristics of Phleum pretense

表 3 不同海拔梯度下梯牧草的穗部性状Table 3 Different altitude and ear morphological characteristics of Phleum pretense

通过对不同海拔梯牧草穗部性状的显著差异比较，结果显示，穗叶距随海拔梯度的上升无明显变化规律，在海拔 2 200 m 处最高，与海拔 1 700 m 处无显著差异 (P＞0.05)，但二者均与海拔 1 800 和2 000 m 处形成差异显著 (P＜0.05)。穗长仅在海拔1 900 m 处，显著高于其他海拔地段 (P＜0.05)，其他海拔之间无显著差异(P＞0.05)。穗宽在各海拔地段之间无显著差异 (P＞0.05)。分布于海拔 1 900 m处植株的小穗数显著多于其他海拔地段(P＜0.05)，其他海拔之间无显著差异(P＞0.05)。小穗长随海拔上升未呈现显著差异(P＞0.05)。小穗宽随海拔梯度的上升呈现两头低、中间宽的趋势，在海拔1 800～1 900 m 处最宽。

表 4 不同海拔梯度下梯牧草的叶表皮气孔长宽与气孔数Table 4 Different altitudes, leaf stomatal length, stomatal width, and stomatal numbers of Phleum pretense

2.2 海拔梯度对梯牧草叶片表皮解剖结构的影响

2.2.1 表皮气孔长宽与气孔数

分布于不同海拔的梯牧草植株，上表皮气孔长度存在显著差异(P＜0.05)，气孔的长度随着海拔的升高增大，在海拔上升到2 200 m时，气孔的长度达到最大(表4)。气孔宽度在各海拔高度间未呈现显著差异(P＞0.05)。气孔数量呈现出随海拔升高，先升高后降低的趋势，低海拔区域显著多于高海拔区域 (P＜0.05)。

下表皮的气孔长宽、气孔数与上表皮的变化规律基本一致，气孔的长度随着海拔的升高逐渐增长，高海拔地区与低海拔地区达到显著差异(P＜0.05)；气孔的宽度在各海拔高度间差异不大；气孔数量随着海拔的升高在减少，低海拔区域与高海拔区域达到显著差异 (P＜0.05)。

2.2.2 脉间细胞与气孔副卫细胞形状

叶上表皮和下表皮普遍存在长细胞和短细胞两种类型，在海拔 1 800、1 900 和 2 000 处长细胞形状均呈长筒形，在海拔1 700 m处既有长筒形也有六边形，在海拔2 200 m处全部为六边形(图1)；脉间短细胞形状在各海拔地段以长筒型和六边型居多，细胞壁平直或弯曲；气孔分布位置均存在于长细胞和短细胞之间，上表皮气孔数显著高于下表皮气孔数(P＜0.05)，气孔形态，气孔保卫细胞呈平行形、哑铃型，副卫细胞完全包围保卫细胞，形状基本以低圆顶屋形为主。

叶下表皮的气孔长度、宽度特征与叶上表皮气孔长度与宽度特征基本一致。脉间长细胞形状在海拔 1 800、1 900 和 2 000 m 处均呈六边形，在海拔 1 700 m 和海拔 2 200 m 处呈长筒形。脉间短细胞形状呈结节形、六边形、近方形或长筒形，气孔副卫细胞形状呈低圆顶屋形。

3 讨论与结论

3.1 讨论

生长于5个海拔地段梯牧草植株形态和叶片解剖结构特征的测定结果显示，不同海拔地段植株形态存在一定差异，如叶片长、穗长和小穗数，在海拔 1 900～2 000 m 处的测定值与海拔 1 700～1 800 m 和 2 200 m 处达到显著差异。以往研究表明，海拔对植物的生态与生物学意义，主要体现在温度、水、光照强度、气压和土壤肥力等的变化上[14]。从本研究中梯牧草分布的生境分析，海拔1 700～1 800 m 地处山间盆地，梯牧草生长生境的水热条件与山地生境有较大的不同，在水分供给上，草地群落生长发育依赖的大气降水明显减少，加之所在海拔区域大气温度较低，地形效应也高于山区，虽然梯牧草在该地段得以生长，但论其生境并不是梯牧草分布的最适宜区域。海拔1900～2 000 m 是该地区降水最多地段，是山地草甸形成与集中分布的最佳区域，在草甸中生长的植物得到充分发育，分布于该地段梯牧草的形态学指标均表现出较其他地段优异的结果，长势较好的梯牧草都来源于海拔 1900～2000m 地区，同时也说明梯牧草耐旱性不强。在野外调查中发现，较干旱的地区梯牧草长势较差，呈零星分布。随着海拔的继续升高，温度开始下降，梯牧草在形态特征上也相应发生了一系列变化。有研究表明[15-20]，随海拔升高，植株高度呈降低趋势，而本研究结果表明，梯牧草的株高并未随海拔的升高而降低，在它的集中分布范围内，海拔对梯牧草的株高无显著影响。

图 1 不同海拔梯度下梯牧草叶片的上下表皮解剖结构Figure 1 Different altitude, upper epidermis, and lower epidermis anatomical structure of Phleum pretense

叶片结构是对外界环境的最直接的反映。因此，了解植物叶片形态解剖结构将有助于了解环境因子对植物的影响[21]。梯牧草与其他禾本科植物一样，叶脉为平行脉，中脉较粗，侧脉彼此平行，且上表皮气孔数显著高于下表皮气孔数，叶表皮微形态结构与王燕红等[22]描述的相符。植物叶片上的气孔主要是气体流通的通道，植物通过气孔吸收CO2排出O2，并散失水分[23]。一般情况下，随海拔上升CO2分压降低，在低CO2分压下，气孔密度会升高，以利于吸收CO2，从而保证光合作用的进行[24-25]。然而本研究的观察结果是，气孔数并未随海拔升高而气孔数增多，反而是海拔 1 700～1 900 m 叶片的上表皮气孔数显著高于2 000～2 200 m，但气孔长度普遍小于海拔 2 000～2 200 m，这与朱玉怀等[26]在对西藏东达山嵩草属植物气孔特征沿海拔变化的研究结论一致，随海拔增加，矮生嵩草和线叶嵩草(K. capillifolia)的气孔长度显著增大。这可能是由于海拔1 700 m地段，光热充足，降水偏少，气孔数随环境中水分和湿度减少而增加，气孔面积向小型化发展[27]，小而密的气孔同时也具有较高的灵活性[28]，梯牧草以减小气孔长度从而减少蒸腾作用，有利于植物保持体内水分和保持有效的呼吸作用[29]，来适应干旱环境。随海拔上升，降水逐渐增多，梯牧草的气孔长度逐渐增长，气孔数也逐渐减少。