野桂花和管花木犀的适宜分布区及主要气候变量分析

李涌福， 张 成， 朱 弘， 李 璇， 段一凡，①， 王贤荣，①

(南京林业大学： a. 生物与环境学院， b. 木犀属品种国际登录中心， c. 南方现代林业协同创新中心， 江苏 南京 210037)

气候对植物地理分布影响巨大，研究气候与植被的关系已经成为植物保护和生物多样性等领域的研究热点[1]。随着全球气候变暖，中国的气温将升高，年降水量将增大[2-4]，这些变化必然影响植物的生理生态特征及地理分布格局[5-7]。位于青藏高原东南部的横断山脉既是研究生物多样性的热点地区，也是研究气候变化与物种相互作用的理想场所[8]。位于横断山脉西南部的贡嘎山和高黎贡山等山脉拥有从亚热带到高山寒带的自然垂直带谱，成为野生植物的冰期避难所[9]。然而，随着气温升高，横断山脉林线在过去几十年中向高海拔地区迁移[10]。雅鲁藏布江东部经过横断山脉，其流域内植被分布格局随着降水量变化发生了年际迁移[11]。

物种分布模型(species distribution models，SDMs)通过建立环境变量与生境适宜性的平衡关系来模拟物种未来潜在适宜分布区[12]。MaxEnt模型是依据最大熵模型(maximum entropy model)建立的物种分布模型，主要用于研究物种的不同时期潜在地理分布、冰期避难所位置、入侵、谱系生物地理学及传染病空间传播等[13-14]。MaxEnt模型仅依据物种的分布点数据(包括植物标本馆、实地勘察和自然历史博物馆的数据)进行运算，即使在已知分布点相对较少的情况下也能获得较为准确的预测结果，因此，在面对不同规模的数据以及变化多样的地质事件和气候变量等条件时该模型的预测结果均较好[15-18]。并且，在使用原产地数据预测物种在另一地区的适生情况时，MaxEnt模型具有较高的可转移性，从而确保该模型对数据的适合度和普适性，使该模型不会因过度拟合而降低其预测精度[19]。通常情况下，研究者需要合理调整模型的运行参数以确保其对数据的适合度，从而获得良好的预测结果；复杂模型能够很好地拟合训练数据，但过度复杂的参数设置会导致过拟合，致使模型预测精度下降[20]，尤其是在将物种分布投射到过去或未来的气候变化情景时，选择复杂度适当的模型进行物种分布格局预测至关重要[15]。赤池信息量准则(akaike information criterion，AIC)建立在信息理论基础上，是数据统计模型相对质量的估计值[21]，通常从一组候选模型中找到模型对应的AIC值，但在使用候选模型表示“真实模型”(即生成数据)的过程中总是会丢失信息，因此，从候选模型中选择最小化信息丢失的模型作为最理想模型能够合理解决模型的拟合优度与简单性的关系。

野桂花〔Osmanthusyunnanensis(Franch.) P. S. Green〕和管花木犀(O.delavayiFranch.)均为中国特有植物[22]，且均为木犀属(OsmanthusLour.)中少有的早春开花的种类，二者的花色和花型较木犀〔O.fragrans(Thunb.) Lour.〕更加突出，分布海拔高于木犀，抗寒能力也强于木犀。野桂花和管花木犀主要分布在四川、云南、广西、西藏和贵州，前者主要分布在海拔1 350～2 800 m的区域[23]101，后者主要分布在海拔2 100～3 400 m的区域[23]109。迄今为止，尚未见关于野桂花和管花木犀的生物地理学和引种驯化方面的研究报道，不利于其种质资源保护和开发利用。

鉴于此，作者利用MaxEnt模型对野桂花和管花木犀的现代适宜分布区和未来潜在适宜分布区进行分析和预测；根据气候变量的贡献率(contribution rate)、置换重要值(permutation importance)及Jackknife检验评价影响MaxEnt模型模拟的野桂花和管花木犀分布的主要气候变量；利用限制因子映射工具(limiting factor mapping tools)模拟野桂花和管花木犀不同分布区主要气候变量的分布模型，以期探讨野桂花和管花木犀现代和未来地理分布格局的差异，分析限制其地理分布的主要气候变量，为野桂花和管花木犀种质资源保护及引种驯化研究提供参考。

1 研究方法

1.1 地理分布信息获取

于2016年和2017年对分布在四川和云南的野桂花和管花木犀居群分别进行调查，并搜集全球生物多样性信息网络(http：∥www.gbif.org/)、国家标本资源共享平台(http：∥www.nsii.org.cn/)及中国数字植物标本馆(http：∥www.cvh.org.cn/)中野桂花和管花木犀的分布资料；以国家基础地理信息中心(http：∥www.ngcc.cn/)的中国省级行政区划矢量地图(比例尺1∶4 000 000)为底图，利用DIVA-GIS软件对所有分布记录的纬度和经度进行去重筛选，形成精度为2.5′×2.5′的栅格文件，最终得到34条野桂花分布记录和39条管花木犀分布记录。

1.2 气候变量数据获取

参照文献[24-25]的方法对世界气候网(http：∥www.worldclim.org/)19个精度为2.5′的气候变量进行相关性分析，只保留最有代表性的气候变量用于MaxEnt模型预测。

1.3 MaxEnt模型构建和评价

采用MaxEnt软件，通过ENMeval包检验野桂花和管花木犀MaxEnt模型在不同参数条件下的预测精度[26]，其中，正则化参数选取0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5和4.0，参数组合选取L、H、L+Q、L+H+Q、L+H+Q+P和L+H+Q+P+T(L为线性，H为铰链型，Q为二次型，P为乘积型，T为阈值型)。通过分析各参数组合下MaxEnt模型的复杂度，选取最低复杂度模型参数，以AUC(曲线下面积，area under the curve)值最大、AIC值最小为最优设置[27]。

采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve)评价MaxEnt模型预测精度[28]。其中，0.50

1.4 适宜分布区分析

采用优化参数后的MaxEnt模型分析野桂花和管花木犀的现代适宜分布区和未来(2070年)潜在适宜分布区，其中，未来潜在适宜分布区预测在RCP8.5气候情景下完成。根据适宜度(fitness，F)将适生区分成5个等级，分别为高度适生区(80

1.5 主要气候变量分析

综合使用贡献率、置换重要值和Jackknife检验评价影响野桂花和管花木犀分布的主要气候变量，其中，影响野桂花分布的主要气候变量有年平均气温(bio1)、平均日温差(bio2)、气温季节性变化(bio4)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和降水量季节性变化(bio15)，影响管花木犀的主要气候变量有年平均气温、平均日温差、等温性(bio3)、气温季节性变化、年降水量、最湿月降水量(bio13)和最干月降水量。利用关键气候因子映射工具模拟野桂花和管花木犀不同分布区主要气候变量的分布模型。

2 结果和分析

2.1 MaxEnt模型预测精度分析

经计算，不同参数组合下野桂花和管花木犀MaxEnt模型的AIC值见表1。由表1可见：根据模型最优设置，当正则化参数为0.5、参数组合为线性+二次型(L+Q)时，野桂花MaxEnt模型的AIC值最低(1 170.4)，此时该模型的AUC值最大(0.976)，表明优化参数后的MaxEnt模型对野桂花分布的预测精度非常高；当正则化参数为0.5、参数组合为线性+二次型(L+Q)时，管花木犀MaxEnt模型的AIC值最低(817.9)，此时该模型的AUC值最大(0.948)，表明优化参数后的MaxEnt模型对管花木犀分布的预测精度非常高。

表1不同参数组合下野桂花和管花木犀MaxEnt模型的赤池信息量准则(AIC)

Table1Akaikeinformationcriterion(AIC)ofMaxEntmodelsofOsmanthusyunnanensis(Franch.)P.S.GreenandO.delavayiFranch.underdifferentparametercombinations

参数组合1)Parameter combination1)不同正则化参数下野桂花MaxEnt模型的AIC值AIC value of MaxEnt model of O. yunnanensis under different regularization parameters0.51.01.52.02.53.03.54.0L1 376.71 376.11 378.41 377.91 378.71 382.11 385.51 384.8H6 132.61 484.81 353.91 371.21 827.81 319.11 365.81 276.0L+Q1 170.41 184.41 192.41 197.31 211.01 204.61 215.61 219.0L+H+Q1 395.01 191.11 246.61 219.91 230.21 227.51 217.41 229.9L+H+Q+P1 309.71 185.81 197.31 222.11 236.01 230.71 238.31 260.8L+H+Q+P+T1 734.81 254.61 198.61 250.31 217.81 229.71 232.01 245.2参数组合1)Parameter combination1)不同正则化参数下管花木犀MaxEnt模型的AIC值AIC value of MaxEnt model of O. delavayi under different regularization parameters0.51.01.52.02.53.03.54.0L1 024.81 021.31 027.81 020.81 023.31 022.11 026.71 017.7H901.5941.4885.3882.4932.3893.4921.7916.0L+Q817.9840.4837.1847.5846.1857.6860.1862.7L+H+Q877.5872.3881.4852.2872.7865.8849.1869.3L+H+Q+P1 660.7881.2897.3849.8844.7870.0877.6871.5L+H+Q+P+T941.5833.5851.1862.6870.8855.6869.7895.9

1)L： 线性 Linearity； H： 铰链型 Hinge type； Q： 二次型 Quadratic type； P： 乘积型 Product type； T： 阈值型 Threshold type.

2.2 野桂花和管花木犀的适宜分布区分析

2.2.1 现代适宜分布区分析 基于MaxEnt模型获得的野桂花现代适宜分布区包括四川、云南、广西西部、西藏东南部和贵州西部，其适生区面积占中国总面积(包括大陆架及海域等，下同)的3.52%(图1-A)，最东端达贵州毕节地区，最西端达西藏东南部(包括昌都地区、林芝地区、山南地区、日喀则地区)，最南端达云南西双版纳傣族自治州，最北端达甘肃陇南地区；其高度适生区面积占中国总面积的1.02%，包括雅鲁藏布江分散在西藏山南、拉萨、林芝地区，四川凉山彝族自治州及云南丽江、大理、楚雄、昆明和曲靖地区。管花木犀的现代适宜分布区范围与野桂花的现代适宜分布区相似(图1-B)，其适生区面积占中国总面积的4.21%；其高度适生区面积占中国总面积的1.14%。

2.2.2 未来潜在适宜分布区分析 在RCP8.5气候情景下，利用MaxEnt模型预测的野桂花未来(2070年)潜在适宜分布区面积占中国总面积的8.21%(图1-C)，呈明显的扩张趋势，较现代适宜分布区面积增加4.69%。野桂花未来潜在适宜分布区主要向东部和北部扩张，向东从贵州全境延伸至重庆、陕西南部、山东，向西达西藏阿里南部，向南达西藏山南地区，向北达青海海西蒙古族藏族自治州以及甘肃兰州和白银；另外，福建和台湾均为野桂花的低度适生区；其高度适生区面积亦有扩大，占中国总面积的0.30%，在西藏地区主要向西南延伸，向北则往四川北部及甘肃南部扩展，向东可达河南西部。管花木犀未来潜在适宜分布区面积占中国总面积的4.41%(图1-D)，呈相对保守的分布趋势，仅较现代适宜分布区面积增加0.20%。管花木犀未来潜在适宜分布区主要向西部和北部扩张，向东达贵州西部，向西达西藏阿里南部，向南达云南蒙自，向北达甘肃陇南，并且，位于西藏西部和中部及四川北部的未来潜在适宜分布区面积较现代适宜分布区面积增大，现代适宜分布区中的部分不适生区在未来潜在适宜分布区中变为低度适生区；但是，管花木犀的高度适生区(包括云南北部和四川南部)面积缩减至1.10%，缩减的高度适生区变为一般适生区和低度适生区。

： 0

2.3 野桂花和管花木犀分布的主要气候变量分析

2.3.1 主要气候变量的重要性分析 根据各气候因子的贡献率和置换重要值筛选影响野桂花和管花木犀分布的主要气候变量，结果见表2。结果表明：对于野桂花分布而言，气温季节性变化(bio4)的贡献率和置换重要值均最高，分别为53.1%和45.6%；年平均气温(bio1)的贡献率和置换重要值次之，分别为37.3%和43.8%；年降水量(bio12)的贡献率和置换重要值排名第3，分别为6.3%和5.4%；3个气候变量的贡献率和置换重要值的累计值分别为97.1%和94.8%。Jackknife检验结果表明：当用AUC值、测试增益值及训练增益值衡量气候变量时，排在前3位的仍然是气温季节性变化、年平均气温、年降水量。

对于管花木犀分布而言，气温季节性变化、年平均气温和年降水量的贡献率和置换重要值也均位于前3位，其贡献率分别为54.1%、36.9%和6.0%，置换重要值分别为53.7%、37.4%和6.7%；3个气候变量的贡献率和置换重要值的累计值分别为97.0%和97.8%。Jackknife检验结果表明：当用AUC值、测试增益值及训练增益值衡量气候变量时，排在前3位的仍然是气温季节性变化、年平均气温、年降水量。

另外，在存活概率为0.5时，野桂花适宜分布区的气温季节性变化、年平均气温和年降水量的方差分别为3 044.1～66 654.2、95.1～201.2和729.6～1 657.6，而管花木犀适宜分布区的气温季节性变化、年平均气温和年降水量的方差分别为3 878.3～5 471.7、44.0～52.7和756.4～1 246.0。

2.3.2 各分布区主要气候变量分布模型分析 利用关键气候因子映射工具模拟的野桂花和管花木犀适宜分布区主要气候变量的分布模型见图2。

根据野桂花现代适宜分布区主要气候变量的分布模型(图2-A)，野桂花在西藏东南部和云南主要年降水量和平均日温差的影响，在四川主要受气温季节性变化和年平均气温的影响，在贵州受气温季节性变化的影响；在沿海的福建和台湾也受到年降水量和年平均气温的影响。根据野桂花未来(2070年)潜在适宜分布区主要气候变量的分布模型(图2-B)，野桂花在西藏东南部受气温季节性变化影响的分布面积小幅增大，同时受年降水量的影响减弱而受年平均气温的影响增强；在云南和四川一带受最干月降水量的影响趋于消失，受年降水量影响的分布面积减小并北移；在福建和台湾受年降水量影响的分布面积减小；在其余省份受气温季节性变化的影响最大。

表2基于MaxEnt模型的影响野桂花和管花木犀分布的主要气候变量分析

Table2AnalysisonmainclimaticvariablesofaffectingdistributionsofOsmanthusyunnanensis(Franch.)P.S.GreenandO.delavayiFranch.basedonMaxEntmodel

编号 No.气候变量Climatic variable贡献率/%Contribution rate置换重要值/%Permutation importance野桂花 O. yunnanensis bio4气温季节性变化 Variation of temperature seasonality53.145.6 bio1年平均气温 Annual mean temperature37.743.8 bio12年降水量 Annual precipitation6.35.4 bio15降水量季节性变化 Variation of precipitation seasonality1.43.2 bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month1.21.7 bio2平均日温差 Mean diurnal range of temperature0.30.4管花木犀 O. delavayi bio4气温季节性变化 Variation of temperature seasonality54.153.7 bio1年平均气温 Annual mean temperature36.937.4 bio12年降水量 Annual precipitation6.06.7 bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month1.61.5 bio2平均日温差 Mean diurnal range of temperature1.00.3 bio3等温性 Isothermality0.40.2 bio13最湿月降水量 Precipitation of the wettest month0.10.0

： 气温季节性变化 Variation of temperature seasonality； ： 等温性 Isothermality； ： 平均日温差 Mean diurnal range of temperature； ： 年平均气温 Annual mean temperature； ： 最干月降水量 Precipitation of the driest month； ： 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month； ： 年降水量 Annual precipitation.A： 野桂花的现代适宜分布区 Present suitable distribution area of O. yunnanensis； B： 野桂花的未来(2070年)潜在适宜分布区Potential suitable distribution area of O. yunnanensis in the future (in 2070)； C： 管花木犀的现代适宜分布区 Present suitable distribution area of O. delavayi； D： 管花木犀的未来(2070年)潜在适宜分布区Potential suitable distribution area of O. delavayi in the future (in 2070).

根据管花木犀现代适宜分布区主要气候变量的分布模型(图2-C)，管花木犀在西藏东南部、云南北部及四川南部等少部分地区受年降水量影响的分布面积最大，其次为受年平均气温影响的分布面积。根据管花木犀未来潜在适宜分布区主要气候变量的分布模型(图2-D)，管花木犀在四川、云南、重庆、贵州和西藏受年降水量影响的分布面积大幅增大，并且，在四川和西藏受最干月降水量的影响增强。

3 讨论和结论

本研究结果表明：野桂花和管花木犀的现代适宜分布区相似，主要包括四川、云南、广西西部、西藏东南部和贵州西部，即青藏高原东南部的东喜马拉雅地区及与之毗邻的横断山脉地区。自第三纪后，由于第四纪冰期、古地中海退却等一系列复杂过程，该区域成为北温带地区植物的避难所[29]；而在现代，该区域在冬季受到来自西伯利亚的干燥寒冷气流的影响，而在夏季受到东南太平洋和西南印度洋形成的暖湿气流的影响，为南北走向的横断山脉带来充沛的降水及适宜的温度[28]。研究结果表明：横断山脉一带复杂的地形环境及季风气候使该区域环境呈现冬季干冷、夏季湿热的特征，利于植物生长[30]；孢粉化石证据也显示：木犀属植物自晚第三纪就分布在滇中地区，且该时期的植物区系与现代的植物区系相似[29，31]。

基于全球气候变暖背景下的植物学证据和生态学证据，随着全球气温升高、CO2浓度倍增、降水格局改变等，亚热带常绿阔叶林林线向北移动2°～3°，向东移动4°～6°[4，32-33]。在RCP8.5气候情景下，野桂花的潜在适宜分布区向北扩张2°，向东扩张5°，适宜分布区面积增加4.69%，这可能是因为野桂花为喜暖湿树种，更适应未来气温和降水量增加的环境。在RCP8.5气候情景下，管花木犀的潜在适宜分布区向西迁移2°，向北迁移1°，但位于川滇交界处的高度适生区面积却缩小了0.02%，这可能是因为管花木犀更适应干冷的生长环境，未来(2070年)气候情境下温室气体浓度升高，使其适宜生境被破坏，导致其分布区面积缩小并向西部地区迁移。

本研究结果表明：影响野桂花和管花木犀分布的主要气候变量均为气温季节性变化、年平均气温和年降水量，且影响强度依次递减。笔者在群落实地调查时发现管花木犀分布海拔较野桂花高600～750 m，花期较野桂花晚1个月。野桂花的生境湿润，群落内蕨类植物和地下芽植物的比例很高；管花木犀常在山体上部与高山栎(QuercussemecarpifoliaSmith)混生，生境坡度大，土壤含水量较低，群落结构单一，可见，野桂花和管花木犀具有不同的生态适应性。在研究中国高山植物区系与环境的关系时发现能量(温度)差异对植物分布的影响大于水分(降水)差异[34]。从各气候变量的贡献率和置换重要值来看，温度(包括气温季节性变化和年平均气温)是调控野桂花和管花木犀分布的首要气候变量，其次是降水(年降水量)。在存活概率为0.5时，野桂花适宜分布区的气温季节性变化、年平均气温和年降水量的方差(分别为3 044.1～66 654.2、95.1～201.2和729.6～1 657.6)均大于管花木犀适宜分布区气温季节性变化、年平均气温和年降水量的方差(分别为3 878.3～5 471.7、44.0～52.7和756.4～1 246.0)，说明野桂花的生态适应范围较管花木犀更广。另外，年平均气温限制了野桂花分布区的东界，年降水量制约其分布区向北移动；而年降水量迫使管花木犀分布区向西北方向移动，限制了其分布区的南界。

总体来看，优化参数后的MaxEnt模型对野桂花和管花木犀分布的预测结果非常准确，且该模型偏向于更小的正则化参数和更简单的参数组合；野桂花和管花木犀的现代适宜分布区均为四川、云南、广西西部、西藏东南部和贵州西部，而其未来潜在适宜分布区存在差异；温度和降水共同影响野桂花和管花木犀的分布，但不同分布区的主要气候变量存在差异。