活性氧在植物体中的有益作用

黄家华 吕曼芳 李元强 蒋恒洁 卓声莹 温荣芬 覃祥林

摘要：植物体中的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）是植物有氧代谢的副产物ROS作为信号代谢分子调控不同的代谢反应，例如病毒防御、细胞程序性死亡和气孔开闭等。但是，当植物体内活性氧过量时，胞内活性氧稳态受到严重破坏，影响作物的生长发育，从而降低作物产量及品质。本文主要讨论了ROS在植物的生长发育过程中有益的作用，为今后进一步研究提供参考。

关键词：活性氧（ROS）;杭性;信号分子

自由基是包含了一个或者更多未成对电子的物质，其化学性质非常活泼、氧化能力极强，并且极易与其他物质发生反应。活性氧（Reaction Oxygen Species，ROS）就是属于自由基类的一类高活性氧化剂Ill，主要包括过氧化氢（H₂O₂）、单线态氧、超氧化阴离子和活性羟基自由基[2]。超氧阴离子（O^-2）是由于氧分子发生单电子还原反应产生，而发生此反应的单电子可以来自不同的途径，包括光合链、呼吸链、还原剂反应（如还原型核黄素、黄素核苷酸、黄素腺嘌吟二核苷酸、半胱氨酸、还原型谷胱苷肽等），以及体内的一些酶促反应。另外，在生物反应及代谢过程中的Haber-Wiss反应、Fe²⁺存在条件下的Fenton反应及大量酶促反应也可以产生大量的OH·及H₂O₂[1]。

1 活性氧在植物体内的有益作用

最初，ROS被认为是氧化代谢中具有很强毒性的副产物，并且没有任何生物意義，但深入研究发现，活性氧在植物细胞中常常作为细胞反应的调节分子，调节细胞程序性死亡（Programmed Cell Death，PCD）、调控生物体的生长发育以及向地性生长等生物活动过程lal，并且在植物细胞正常生理代谢过程中，所有的有氧细胞产生的ROS还能够平衡抗氧化生化过程。

1.1 ROS对植物杭性的影响

目前的研究表明，H₂O₂在抗病信号传导中处于水杨酸（Salicylic Acid，SA）的下游，并能诱导病程相关蛋白的表达[4]。越来越多的试验表明，H₂O₂可以作为局部和系统的信号分子诱导植物的抗病性。通过转基因技术来提高植物体内的H₂O₂水平能够积累SA和几丁质酶，并提高阴离子CA丁水平以及诱导防卫基因的表达从而提高植物对病原菌的抗性。Grant[5]已经证明，·O²-和H₂O₂具有直接抑制菌的生长，并且在植株上也得到了证明;一般认为，寄主植物与病原菌互作过程中首先由病原菌激发子诱导寄主植物中特殊的氧化酶活性，由该酶产生·J-和H₂O₂等活性氧，来抑制病原菌的生长发育。

芦光新[6]在研究活性氧积累与小麦抗白粉病关系时发现，活性氧是植物抗病反应的一个指标，与细胞防卫反应的强度有关。

进一步研究发现，ROS在植物的抗逆信号传导中具有重要作用，表现为植物在一种环境胁迫的条件下可以获得对其它胁迫更高的抗性。这是因为不同的胁迫在细胞及分子水平上产生相似的作用，即均能产生ROS[7]。

1.2 ROS在植物细胞程序性死亡中的作用

细胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）是植物生长周期中必要的过程，目前植物的PCD反应研究最好的模型是植物与病原菌非亲和互作中的HR（hypersensitive response）反应。在HR反应过程中，病原菌侵入点附近的细胞内氧化性物质的大量产生并导致细胞的程序性死亡，从而抑制了病原菌的侵染。这种氧化性物质的爆发是由于NADPH氧化酶复合物的作用。然而，正是由于在HR反应过程中产生的ROS调节了这种NADPH氧化酶复合物的活性。通过用病原菌的激发子处理烟草细胞，能够诱导烟草细胞内大量的H₂O₂积累，同时烟草体内的过氧化氢酶基因Cat1和Cat2的mRNA水平和蛋白质水平都有所减少，且该酶的活性也受到了抑制。同样，病毒介导的类似HR反应同样能够诱导H2Oz积累从而抑制Apx类基因的表达。

Torres等研究也表明，植物体在病毒防御反应中通过ROS控制细胞程序性死亡。在病毒防御过程中，植物细胞通过增加质膜连结NADPH氧化酶，细胞壁连结过氧化物酶和胺基氧化酶的酶活性产生活性氧。在这样的环境下，能直接或通过超氧化物歧化而产生多达15μmolH₂O₂，和超氧化物相比较H₂O₂能扩散进入细胞并且激活植物的防御反应。在对病菌的反应过程中活性氧作为细胞程序性死亡调节分子和第二信使，在许多植物激素反应中起着重要作用。

1.3 ROS对植物气孔关闭的影响

保卫细胞中ABA经NADPH氧化酶介导H₂O₂合成，而H₂O₂介导ABA诱导的气孔关闭，其中微摩尔级H₂O₂对于激活质膜Ca²⁺通道非常重要。ABA诱导质膜NADPH氧化酶（RBOH）或叶绿体合成H₂O₂，H₂O₂使向内的K⁺通道失活，引起细胞质pH值升高（碱性增加），从而激活质膜上的Ca²⁺通道。ABA可以促使ABA生长控制型突变体2（gca2）产生HZOz，但不能使Ca²⁺活化。abi1突变体保卫细胞不能合成H₂O₂，但能够对其发生反应，而abi2保卫细胞可以合成H₂O₂，但不能对其发生反应。

1.4 ROS对植物向地性生长的影响

最近研究发现H₂O₂介导生长素调节的向地性反应。重力诱导H₂O₂在玉米根部的不对称分布和生长素的作用一样，而且使用H₂O₂：或抗氧化剂都可以促进或抑制根向地性的产生。过氧化氢酶不影响其根部的向地性生长，表明H₂O₂的产生可能涉及细胞内源途径，但其产生机制仍不清楚181

1.5 ROS在种子休眠中的作用

强妮花[9]的研究发现，新收获的向日葵种子处于休眠状态，需要经过后熟作用才能萌发，而后熟作用会导致胚轴细胞中的超氧阴离子和过氧化氢逐渐积累，ROS的这种积累发生在脂质过氧化反应和胚蛋白的羰基化反应之后。用HCN（活性氮）或甲基紫精（methyl viologen，MV）（产生ROS的化合物）处理休眠的种子也可以引起休眠的解除和一系列特定的胚蛋白的氧化;单色枫木（槭树科）种子在非冻土壤中几乎不能萌发，季节性冻土处理促进其萌发，并伴随着ROS的递增，表明ROS在种子休眠的解除中充当正调控因子。

1.6 ROS与其他信号分子的协同作用

和NO信号分子的协同作用一氧化氮（nitric oxide，NO）是生物體内普遍存在的信号分子，能够与·O^2-作用形成高度活化的过氧化亚硝酸阴离子（peroxynitriteanion，ONOO-），随后由过氧化亚硝酸阴离子诱导细胞发生反应。在植物防卫反应中，Delledonn等以大豆为材料首次发现并进一步验证了ROS协同NO作用对过敏反应起加强效应。

2 展望

对ROS作用的研究大多是对生物体的有害研究。ROS的生物活性强，易与细胞内物质发生反应，损坏生物膜系统和生物结构，引起蛋白质失活和细胞DNA、RNA在结构和功能上的损害。对ROS在生物体细胞变形、突变、衰老和凋亡中的影响研究较多[10]。对ROS的有益作用研究相对较少。随着人们对活性氧研究的深入，越来越多的ROS的功能将得到阐明，尤其是ROS在植物基因表达调控信号网络中的作用，将会有更深入的了解。ROS介导的蛋白氧化还原的动态转化，也是ROS研究的热点，这对于揭示很多生命现象具有重要意义。

参考文献：

[1]张怡，路铁刚.植物中的活性氧研究概述[J].生物技术进展，2011，1（4）：242-248

[2]Rizhsky L，et al.Double antisense plants lacking ascorbate peroxidaseand catalase are less sensitive to oxidative stress than single antisense plantslacking ascorbate peroxidase or catalase[J].Plant 1，2002，32：329-342

[3]Kwak J M，Nguyen V，Schroeder J I.The role of reactive oxygenspecies in hormonal responses[J].Plant Physio1，2006，41（2）：323-329

[4]Chen Z，Ricigliano J W，Klessig D F.Purification and characterizationof a soluble salicylic acid一binding protein from tobacco[J].Proc Natl A-cad Sci.SA.1993.90：9533一9537.

[5]Grant J J，Loake G J.Role of reactive oxygen intermediates and cog-nate redox signaling in disease resistance[J].Plant Physio1，2000，124（1）：21-90

[6]芦光新，胡东维，徐颖.活性氧积累与小麦杭白粉病关系的研究[J].2006.26（4）：149-153

[7]Alscher R G，Erturk N and Heath L S.Role of superoxide dismutases（SODS）in controlling oxidative stress in plants[J].J Exp Bot，2002，53：1331-1341

[8]徐新娟.植物体内活性氧代谢及功能研究进展[J].河南科技学院学报，2007，35（2）：10-12

[9]强妮花，惠伟.活性氮、活性氧及植物激素在种子休眠解除中的作用及相互关系研究进展[J].植物生理学报，2011，2011，47（7）：655-660

[10]张翠利，付丽娜，杨小云，等.活性氧自由基与细胞衰老关系的研究进展[J].广州化工，2015，43（19）